土壤酸化背景下镉污染稻田水稻镉吸收阻控研究方向探讨

易镇邪， 屠乃美， 敖和军， 陈平平

(湖南农业大学 农学院/南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410128)

镉是农业环境中主要的重金属污染物，其与铅、铬、砷、汞合称“五毒”.环境保护部与国土资源部2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国土壤镉超标率为16.1%.除水体与土壤外，大气也存在潜在镉暴露风险[1-3]，人类食用的蔬菜[4]、粮食[5-6]、肉类[7]、海鲜[8]等食品中均检测出了镉.镉在环境中不能降解，具有很高的生物累积系数，一般作物在未表现出毒害症状之前，其体内镉的累积量已经很高.而过量的重金属在植株体内的累积，不仅影响作物产量，更重要的是其可通过食物链更严重地危及动物和人类的健康[9].有关人体含镉的报道屡见不鲜[10-12].因此，粮食作物的镉污染问题一直以来就受到人们的重视.水稻是最重要的粮食作物，湖南省是我国水稻第一大省，再加上“镉米事件”的持续发酵作用，因此，近年来湖南省的水稻镉污染问题备受关注.

湖南省是有色金属之乡，其土壤重金属本底值本来就较高，根据湖南省农业环境质量监测和重金属污染专项调查，全省被污染的耕地达23.70%，主要污染物为镉、铅等重金属[13-14].张建辉等[15]对湖南省108组土壤样品检测发现，土壤镉超标率高达90.7%.近年来，南方地区酸雨日趋加重，土壤pH逐渐下降.有报道称，湖南省已成为我国土壤酸化程度最严重的省份[16]，全省耕地酸化面积占耕地总面积的72.6%[17].一般认为，土壤pH下降会提高土壤镉的有效性.因此，如何在严重的重金属污染与土壤酸化的双重影响下确保水稻的质量安全，已经成为当前一个极其重要而紧迫的研究课题.本文试图总结前人有关镉胁迫对水稻的影响、水稻镉吸收积累特性以及土壤酸化对重金属的影响，探讨土壤酸化背景下镉污染稻田水稻镉吸收阻控研究方向，以期为相关研究提供参考.

1 镉胁迫对水稻生长发育与产量的影响

镉不是植物生长的必需元素，而是一种潜在性的有毒重金属元素[18].土壤中的镉有交换态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态、有机质结合态、残渣态5种形态，其中以残渣态为主，但交换态活性最强，对生物的危害最大[19].土壤中的Cd2+由植物根部吸收，少量运至地上部.镉在植物组织中含量达到1 mg/kg时，就会产生毒害作用，表现为叶色减褪、植株矮化、生育期延迟、产量下降等，严重时甚至死亡[20].

1.1 镉胁迫对水稻生长发育的影响

对水稻种子萌发的影响.施农农等[21]研究表明，镉胁迫导致种子水解酶、淀粉酶和酸性磷酸酯酶活力下降；同时发现，Cd2+对水稻种子造成伤害的临界浓度为0.05 mmol/L，抑制种子萌芽的浓度为0.5 mmol/L，使种子完全失活的致死浓度为5 mmol/L.

对水稻根系的影响.白嵩等[22]发现，Cd2+对根的损伤主要表现为抑制水稻根的数量与根的伸长，且抑制作用随Cd2+浓度提高而逐渐增强，当Cd2+浓度为100 mg/L时，不仅根少、根短，而且活力降低，根尖的颜色略微呈红褐色.另外，Cd2+能破坏生物工程膜的结构，使水稻根生长受阻.孟桂元等[23]发现，在Cd2+浓度为0.5 mmol/L时，对水稻种子萌发后根的生长具有较强的抑制作用，会出现只长弱芽、不长根的现象，但抑制程度具有品种间差异.

对水稻植株形态与物质积累的影响.Rauser[24]指出，镉胁迫影响重要营养元素的吸收运输过程，造成物质合成受阻，从而引起生物量减少.Cd2+胁迫使水稻生长迟缓，幼苗矮化，株高降低，叶片干重降低[25-26].程旺大等[27]发现，镉胁迫使粳稻各生育时期的干物质重显著降低.王永强等[28]研究发现，镉低浓度胁迫能促进水稻生长，但高浓度下水稻株高受限.

1.2 镉胁迫对水稻产量的影响

赵步洪等[29]研究表明，与未加Cd的对照相比，Cd处理降低了某些品种的产量.程旺大等[27]研究表明，镉胁迫显著降低4个供试晚粳稻品种的产量和每株穗数、每穗总粒数、结实率、粒重等经济性状.王永强等[28]研究表明，镉胁迫显著降低水稻的分蘖数、穗数、结实率、千粒重和产量，但每穗总粒数在低浓度镉胁迫下表现显著增加趋势.

综上所述，前人就镉胁迫对水稻生长发育与产量的影响开展了较多研究，也发现了一些规律，但是总的来看，还需进一步拓展思路开展深入研究，比如不同镉浓度胁迫下水稻生长发育指标的变化趋势与模拟模型、不同镉浓度胁迫下水稻产量与植株各器官镉含量及积累量间的关系等方面的研究，均有待开展.

2 镉胁迫对水稻生理生化特性的影响

对光合作用的影响.水稻光合作用在镉胁迫下受到显著抑制[30-31]，其原因是：Cd2+胁迫降低了叶绿素生物合成所必需的原叶绿素酸酯还原酶和氨基-r-酮戊酸的活性[32-33]，导致叶绿素总量降低[34]；叶绿素a/b比值改变，造成PSI、PSII、捕光色素-蛋白质复合体的解体或形成抑制，影响光合链上的电子传递[35]；同时，镉胁迫导致PSII能量耗散途径受阻，产生活性氧，破坏了叶绿体的结构[36].

对呼吸作用的影响.王逸群等[37]研究表明，Cd可使线粒体的膜结构发生改变，增加被动通透性，影响内膜上的氧化磷酸化，从而抑制水稻的呼吸作用.葛才林等[38]发现，Cd抑制水稻呼吸作用主要是影响了水稻淀粉酶、苹果酸脱氢酶及细胞色素氧化酶同功酶的表达.

对物质代谢的影响.有研究发现，植物体内可溶性糖含量在低浓度Cd处理下增加，而高浓度条件下降低[39-40].张杰等[31]发现，Cd浓度1.0 μmol/L～5.0 μmol/L条件下，水稻幼苗叶片内可溶性糖含量随镉浓度增加而升高.在重金属胁迫下，水稻体内会产生抗重金属蛋白，来抵抗重金属毒害[41].白嵩等[42]研究发现，镉胁迫使水稻根系活力和硝酸还原酶活性降低，游离氨基酸、可溶性蛋白含量明显减少，严重影响水稻幼株的代谢过程.

对抗氧化酶系统的影响.Schutzendubel等[43]认为，Cd对植物的毒害可能是通过产生H2O2实现的.邵国胜等[44]发现，水稻体内抗氧化酶的活性在镉胁迫条件下提高，但又随Cd浓度的增加而逐渐降低.Yi等[45]指出，植物抗镉的主要生理机制是通过调节体内的抗氧化保护酶、抗氧化剂的活性来降低重金属的有效性，减轻或消除其毒害.有研究发现抗氧化酶对镉胁迫的响应存在品种间差异，Cd耐性品种抗氧化酶活性显著高于Cd敏感性品种[44-46]，陈会等[47]对镉处理下水稻叶片SOD和POD活性的测定也对此予以了证实.章秀福等[48]发现，水稻植株吸收和积累Cd的能力与SOD活性存在负相关关系，SOD活性可以作为水稻Cd吸收积累能力的判别依据.

可见，人们对镉胁迫条件下水稻生理生化特性的变化开展了较多的研究，对植物抗镉的生理机制进行了有益的探索，并指出了某些生理指标与植株镉积累能力的关系，但总的来看，有关水稻品种间镉积累能力与生理特性间的关系还需深入系统的研究.

3 水稻镉吸收积累特性研究

镉吸收品种间差异.镉胁迫显著增加各品种地上部镉含量和积累量，但增加幅度存在品种间差异.研究[49]表明，水稻品种间镉吸收积累和分配存在很大差异，有高产品种镉含量高、低产品种镉含量低的现象，如何克服高产与高镉的矛盾是一大难题.但是目前，确实是有一些水稻品种或品系对镉有低积累性和排异性[50].选育重金属高抗水稻品种是实现镉污染土壤种植水稻的有效途径.筛选、培育适合在中轻度污染区种植的高产低Cd水稻品种是可行的[51].

不同器官镉积累差异.镉在水稻各器官中的分布不同，一般是新陈代谢快的器官累积量高于储存器官中的累积量.唐年鑫等[52]发现镉主要积累在稻根中，占全株总含量的90%以上，各部位镉含量依次为稻根>茎叶>糙米>穗梗>谷壳.赵步洪等[29]研究表明，杂交水稻植株不同器官Cd的浓度和累积量的大小顺序为根>茎鞘>叶片，籽粒不同部位Cd的浓度大小顺序为糠层>颖壳>精米.Alava等[53]指出，水稻吸收的Cd2+大量累积于根系中，符合末端分配规律.龙思斯等[54]发现，糙米中镉的含量与叶面中镉的含量呈显著线性关系.

水稻镉含量与土壤镉浓度的关系.在一定范围内，水稻籽实中重金属的含量随土壤中重金属含量增加而增加.任绘凯等[55]指出，在土壤镉浓度未达到水稻严重致死之前，水稻根、茎叶的含镉量，随土壤镉浓度的增加而增加，但这种增加并不与土壤镉浓度的增加成正比.同时，可以采用钝化剂抑制水稻的镉吸收，降低稻米镉含量[56].

可见，人们对水稻品种间、器官间镉积累特性的差异已有初步认识，但是已有研究尚不系统.对不同米镉含量水稻品种的镉积累与分配特性差异开展系统研究并对品种进行分类是很有必要的，结果将有助于人们加深对水稻镉积累与分配特性的认识，并且能为镉污染稻田的水稻品种选择提供指导作用.

4 土壤酸化对重金属与微生物的影响

土壤酸化导致重金属元素活化.土壤酸化使某些重金属元素的活性增加.郭朝晖等[57]在模拟酸雨条件下研究了污染红壤和黄红壤中重金属的释放，发现随着模拟酸雨pH值下降，污染土壤中重金属释放强度明显增大.熊建军等[58]研究表明，土壤酸化降低土壤对重金属的缓冲能力，使土壤重金属的生物有效性提高，增大作物对重金属的吸收量，直接影响农产品的卫生品质.

土壤酸化影响微生物活性.土壤中大多有益微生物都适宜于生长在中性环境中，如硝化细菌适宜的pH为6.5～7.9，自生固氮菌为6.5～7.8，氨化细菌为6.6～7.5，纤维分解菌为6.8～7.5，嫌气性固氮菌为6.9～7.3.随着土壤环境的酸化，以上微生物种类大量减少、活性降低，从而影响土壤中有机质的矿化和氮的固定，不利于养分转化[59]，尤其是碳、氮、磷、硫的循环和土壤有机质的分解受到影响，从而导致土壤供肥能力下降，作物生长受阻[60].陈平平等[61]发现，土壤pH下降使水稻根际土壤酶活性、磷脂脂肪酸(PLFA)含量降低，但品种间、时期间降幅稍有差异.

可见，土壤酸化能活化土壤重金属元素，且能影响到微生物区系结构与功能，但是总的来看，此方面的研究还很初步，不同土壤pH条件下土壤重金属的有效性、土壤化学与生物学特性的变化规律等研究亟待加强.

5 研究展望

目前，人们已经认识到稻田镉污染的重要影响，对镉污染的现状做了大量调查，并且在镉对水稻生长发育的影响、水稻镉吸收积累特性与水稻镉吸收阻控技术等方面开展了大量研究.但整体来看，有关南方稻田水稻镉污染吸收阻控研究尚不够深入，主要表现在以下几个方面：首先，当前社会对水稻镉污染问题的主要关注点在于米镉含量超标，因此众多研究者的目的只在于将米镉含量降到安全标准以内，在水稻镉吸收累积的品种间差异上，只关注米镉含量，较少考虑全株；其次，在水稻镉分配规律上，大多只考虑镉在地上部与地下部或根、茎、叶、穗等器官的分配比例，研究尚不深入，对不同器官镉含量与累积量在不同生育时期间的动态变化规律基本没有涉及；第三，人们认识到了水稻品种间镉吸收与分配的差异，但整体上看，就造成品种间差异的生理机制研究还很少，已有研究也仅涉及到品种间镉吸收(累积量)差异的原因(如抗氧化酶活性不同等)，并且也还不系统和完善，而在水稻植株体内镉分配差异的生理机制方面几乎还没有研究，因此，从代谢产物、酶活性、蛋白表达等角度开展水稻植株镉吸收与分配差异的内在生理机制研究是非常有必要的.

当前，对于南方稻田而言，土壤酸化与镉污染往往同时出现，且酸化导致镉污染对水稻的影响加剧，但是目前从大田与盆栽两个角度针对不同土壤pH条件下水稻品种镉吸收与分配特性差异与变化开展的研究罕见报道.本课题组以3个具有米镉含量差异的优质晚稻品种开展了盆栽模拟试验[62]，并在两块土壤pH值差异明显的稻田(pH值6.75和4.86)上开展了大田试验[63]，发现水稻产量与器官间Cd累积分配规律受到土壤Cd含量和pH值的影响显著，同时也具有明显的品种间差异，但是其机制还有待进一步研究.

有鉴于此，亟需在大田与盆栽模拟试验条件下开展以下几个方面的研究工作：(1)继续开展植株与稻谷镉积累能力不同的品种筛选研究；(2)以米镉含量差异明显的水稻品种为材料，系统研究土壤酸化对不同类型水稻品种镉吸收与分配特性的影响；(3)从土壤性状和水稻生理角度研究土壤酸化对不同类型水稻品种镉吸收累积及分配特性的影响机制；(4)从品种类型、水分管理与土壤pH调节等角度，开展酸化稻田水稻镉吸收分配的栽培调控效应研究.通过以上研究，系统阐明不同类型水稻品种的镉吸收分配对土壤酸化的响应及其栽培调控效应，为酸化+镉污染稻田的水稻安全高效生产提供技术支撑，为促进南方水稻高效安全生产做出贡献.