林司曦,叶建仁
(南京林业大学 南方现代林业协同创新中心/江苏省有害生物入侵预防与控制重点实验室/林学院,江苏 南京210037)
软树蕨(Dicksonia antarctica),又名塔斯马尼亚椤、澳大利亚树蕨,是植物界蕨类植物门(Pteridophyta)真蕨纲(Pteridophyta)桫椤目(Pteridophyta)蚌壳蕨科(Pteridophyta)蚌壳蕨属Dicksoniaceae的一种常青蕨类植物。蚌壳蕨科的成员统称为树蕨,都是陆生蕨类植物,比桫椤科(与之同属于桫椤目)蕨类植物更为原始,至少可以追溯到侏罗纪和白垩纪时期[1]。蚌壳蕨科共5 个属,中国仅有金毛狗属Cibotium(为国家Ⅱ级重点保护野生植物)分布[2-3];蚌壳蕨属包含了20~25 个物种,分布在墨西哥至乌拉圭及智利、圣赫勒拿岛、新西兰、澳洲、印尼、新几内亚及菲律宾;澳大利亚有1 属3 个种分布,以软树蕨体型最大且较容易种植。软树蕨原产于澳大利亚,是澳大利亚的特有物种,从澳大利亚东南方的昆士兰海岸、新南威尔士州和维多利亚州到塔斯马尼亚群岛一带均有广泛分布[4]。
软树蕨高大且健壮,通常高2~12 m,主干粗大而高耸,笔直不分枝,内为细长的根茎,周覆棕色纤维毛、老化腐败的叶部组织以及大量的气生根形成的垫状物,起覆盖及加固作用。这种纤维状的树干为附生植物如蕨类、兰花和苔藓植物提供了丰富的养料基质及庇护场所。树冠顶端生出冠状叶丛,叶柄粗糙,叶片大型、深绿色,长宽能达数米,冠幅直径可延伸至2~10 m。叶芽为漩涡型,嫩叶以线圈状萌发而后随着生长而伸直。叶片为三至四回羽状复叶,叶脉分叉,孢子囊群生于叶缘内叶脉顶端,囊群盖为内外两瓣,形如蚌壳,原叶体有鳞片状毛。孢子堆球状,小而圆,直径仅1 mm。软树蕨生长缓慢,每年仅生长3.5~5 cm,自然环境下20年左右的植株才开始产孢。软树蕨主要以孢子繁殖传播,也可以在根基萌发幼芽,适宜情况下去除地上部分亦可再生。因为这一特性,软树蕨可耐受火害,在合适生境中移栽后也较容易成活[3-5]。软树蕨略耐轻寒霜冻,可耐受-5 ℃的低温,但在寒冷地区会落叶,枯叶挂在枝上以保护主干度过干冷逆境,当温度长时间低于-7 ℃时,叶片将落光并重新萌芽。只有1.2 m 以上的植株可以在完全未受保护的情况下安全度过-13 ℃低温的冬季。软树蕨喜湿喜阴,适合在含水量较高、年降水量至少500 mm 的潮湿、阴暗地区生活,比如潮湿的硬叶林、溪床、沟壑,偶尔可以在高海拔地区云雾缭绕的森林中生活。软树蕨对土壤酸碱要求不高,酸性、中性和碱性土壤中均可生长;但对水肥要求较高,适合在肥沃潮湿、排水良好、有半荫的环境中种植,需定期浇水并在保证地面有覆盖物以保湿及提供丰富腐殖质。炎热天气下需增加浇水量,灌溉时需将水浇灌于主干以及周围的土壤,但不可浇灌于树冠否则易引发真菌病害。软树蕨为树蕨类植物,在自然环境下基本无病害,但经移栽施肥或在温室条件下容易引发猝倒病Rhizoctonia、顶枯病Phyllosticta pteridis,或受蚂蚁、蜗牛为害。其中顶枯病为南加州地区树蕨类植物的普遍疾病,可严重损坏新、老叶片[4-6]。
本文根据WTO 实施动植物卫生检疫措施协议[7]、《植物检疫条例》[8-9]等的有关规定,采用Maxent软件对软树蕨在我国的潜在分布区进行了预测,研究其在我国的适生区大小,并对从澳大利亚引进软树蕨苗木可能传带有害生物的风险进行分析。最后根据风险评估结论给出相应的风险管理措施。
根据相关文献专著、全球生物多样性信息交换平台(global biodiversity information facility,GBIF)[10]、欧洲和地中海地区植物保护组织(European and mediterranean plant protection organization,EPPO)[11]和国际应用生物科学中心入侵物种资料平台(Invasive species compendium,ISC)[12]等数据库及官网资料,共获得软树蕨全球分布点1 574 个[10-12],主要集中在澳大利亚东南沿海地区,软树蕨在我国的引种记录仅有上海辰山植物园珍奇植物馆一个分布点,未查询到野外种植记录。具体分布如图1所示。
根据WTO《实施动植物卫生检疫措施协议(Agreement on the application of sanitary and phytosanitary measures,SPS)》、我国《植物检疫条例》和国际植物检疫措施标准(ISPM)[13]规定的有害生物风险性分析(PRA)程序等有关规定展开评估工作。通过Maxent3.4.1 软件以软树蕨已知分布点及其对应的环境变量建立预测模型,获得软树蕨在我国的适生率,利用Arcgis9.3 地理信息系统软件将获得的ASC II 格式分析结果转化映射到中国地图上,最终获得软树蕨在中国的适生区分布图[14-15]。
图1 软树蕨Dicksonia antarctica 全球分布点
根据Maxent 生态位模型,预测软树蕨在中国的潜在地理分布区,将其潜在地理分布区域划分为4 级:高适生区、中适生区、低适生区和非适生区。模型运行所得的AUC 参数为0.975,说明该模型预测结果较好,具有较高的可信度。结果表明,软树蕨在我国的适生区域(高适生区及中适生区)范围较小,仅包括台湾大半部地区(22.5°~25.2°N、120.5°~121.7°E,高适生区为主、小部分中适生区)和云南、福建(25.0°~27.2°N、97.7°~100.3°E 和25.2°~27.6°N、116.4°~120.3°E,中适生区),西藏、广西、湖南、江西和浙江有零星中适生区分布。此外,软树蕨在我国南部有较大范围的低适生区,包括21.9°~32.1°N、107.4°~122.4°E 和21.5°~30.1°N、91.5°~105.3°E,在29.4°~31.9°N、78.8°~84.0°E 区域内有零星低适生区分布,具体包括浙江、江西、福建、湖南、云南、广西和广东以及有小范围低适生区分布的西藏、四川、湖北、安徽、江苏和上海。
软树蕨喜阴喜湿,其原产地澳大利亚东南沿海为亚热带季风性湿润气候和温带海洋性气候,全年气候温和,年降水量500~1 000 mm,含水量充沛。从软树蕨全球分布示意图(图1)可知,软树蕨在世界其他地区的分布点仅占其总分布点的2%左右。软件预测结果亦显示软树蕨仅在中国台湾东南沿海有高适生区分布,该地正好也是亚热带季风性湿润气候,且温度、水分条件与澳大利亚东南沿海也较为相近。本次引种的软树蕨目前唯一的官方引种记录为温室引种,引种点位于上海辰山植物园珍奇植物馆,馆内的温度常年保持在30 ℃左右,无野外逸生记录。综合考虑以上因素,单就引种植物自身而言,在我国引入软树蕨这一蕨类植物的风险较低,建议定期监控和记录即可。而引种软树蕨所可能携带的外来生物则需进一步进行风险分析。
风险评估程序:(1)确定澳大利亚软树蕨苗木上的有害生物名单;(2)初步风险评估,根据有害生物的为害特性,并根据检疫性有害生物标准进行筛选,确定潜在的检疫性有害生物;(3)对潜在的检疫性有害生物进行风险评估,按照FAO 制定的有害生物风险分析准则,从进入、定殖、扩散以及经济重要性方面对潜在的检疫性有害生物作进一步风险评估,确定检疫性有害生物名单及其风险;(4)风险管理措施,提出降低检疫性有害生物传入的风险管理措施。
经文献资料采集、检索,确定澳大利软树蕨上的有害生物名单(表1),共计真菌2 种,昆虫1 种,软体动物1 种。根据FAO 关于检疫性有害生物的标准,从该有害生物是否在中国发生以及是否进行官方治理,对澳大利亚软树蕨上发生的4 种有害生物进行筛选。凡在中国没有分布或有局部分布而处于官方控制下的有害生物,并可随植物材料传入的均为潜在的检疫性有害生物,以此标准未筛选出潜在的检疫性有害生物。
表1 引进澳大利亚软树蕨可能携带的有害生物
软树蕨为澳大利亚特有蕨类植物,在世界其他国家及地区的引种记录较少,多引种栽植于庭园温室内,对光照水肥等生境要求较高。目前国内官方有效记录仅在上海辰山植物园珍奇植物馆内,软树蕨在我国的适生区域(高适生区及中适生区)范围较小,仅包括台湾大半部地区和云南、福建3 个省份,西藏、广西、湖南、江西和浙江有零星中适生区分布。说明该物种主要需要在温室或人工看护下生长,引入风险较低,建议定期监控和记录。
软树蕨为树蕨类植物,在自然环境下基本无病害,但在温室条件下容易引发猝倒病、顶枯病,或受蚂蚁、蜗牛为害。这4 类病虫害均可通过常规防治手段预防控制,无检疫性风险。
根据SPS 协议5.4 条款的规定,在制定达到适当的植物卫生保护水平的检疫要求时,尽量减少对贸易的影响,在制定风险管理措施时,最大限度地考虑使实施的植物检疫措施对贸易的影响降低到最低。
由于软树蕨目前在我国的引种记录较少,仅查到上海辰山植物园珍奇植物馆一处引种记录,可参考资料有限。因此,笔者建议首先小批量引进软树蕨苗木,通过进口过程的严格检查和隔离检疫等风险管控措施,将我国关注的检疫性有害生物除去,降低这些检疫性有害生物传入的风险;同时,小批量进口的苗木也可以将国外的优良品种引入,达到改良我国绿化植物品种的目的。