贵州四照花属植物的种实特征研究

(贵州省林业科学研究院, 贵阳 550005)

四照花属(DendrobenthamiaHutch.)为山茱萸科(Cornaceae)常绿或落叶小乔木或灌木，是集观赏、食用、药用、材用于一身极具开发利用价值的多用途经济树种。其头状花序顶生，有白色花瓣状的总苞片4片；果实为聚合状核果，球形或扁球形。种子扁卵形、椭圆形或不规则形[1-2]。不同种间，种实性状有较大的差异，种内不同单株的果与种子的性状也不尽相同。关于四照花植物种实方面的记载，仅见《中国木本植物种子》中对香港四照花种实的描述[3]。

植物的表现型是其遗传基因与生活环境综合的表达，是基因型对环境的适应，在长期选择压力下遗传基因可发生不可逆的变化，经稳定遗传而产生新表型，因此表型变异往往在适应和进化上具有重要意义[4]。植物种实形态主要受遗传控制，而在不同环境条件下也会由于适应不同生境而产生分化[5]。因此，在对四照花属植物调查的基础上，研究了大型四照花(D.gigantea(Hand.-Mazz.)Fang)、褐毛四照花(D.ferruginea(Wu) Fang)、香港四照花(D.hongkongensis(Hemsl.)Hutch.)、东京四照花(D.tonkinensisFang)和四照花(D.japonicavar.chinensis(Osborn) Fang)种间及部分树种种内的果及种子性状，为该属植物种的遗传学选择提供基础，也为该属植物的多用途利用提供基础性的数据参考。

1 材料与方法

1.1 种子采集

2013年9月—11月，待果成熟变红时(大型四照花果成熟时呈黄绿色或黄褐色)，采集大型四照花、褐毛四照花、香港四照花、东京四照花和四照花果实，将鲜果带回实验室备测。采集地点分别为贵州都匀、独山、湄潭、雷山和大方。

1.2 种实特征测定方法

测定内容包括核果、种子的大小以及核果内种子数量、种子千粒重。每个单株随机抽取30个核果，测定其果径(长径和短径)、果高(果梗着生轴上的果径)、果梗长度，统计每个核果的小花数和种子数。分别测定核果内各种子的长度、宽度、厚度和单粒种子重量，同时随机抽取3 份种子，每份1 000粒称重(精度为0.01 g)，计算种子千粒重。

采用SPSS 11.5 软件进行数据分析，根据样本量的不同，对性状进行方差分析及多重比较(Duncan法)和t检验。

2 结果分析

2.1 不同种间种实性状特征

2.1.1不同种间果性状特征

四照花属不同种间，果的性状特征有较大的差异。表1 列出了大型四照花、褐毛四照花、香港四照花、东京四照花、四照花果的性状特征。

表1 5 种四照花属植物果性状特征

种 名果性状单果鲜重/g果长径/mm果梗长/cm花序内小花数/个单果种子数/粒单果种子数/小花数/%大型四照花16.92a34.12a6.27b156.90a4.50cd2.88褐毛四照花5.53b22.89b8.83a70.20b8.10b11.49香港四照花2.93b18.52c5.98b51.30c1.80d3.51东京四照花5.59b23.75b3.26c80.10b24.90a31.09四照花5.47b23.41b5.48b71.70b5.60bc7.81F值31.61∗∗46.85∗∗19.61∗∗105.75∗∗56.28∗∗

注：“**”表示在p<0.01 水平差异显著；同一列中字母相同表示处理间差异不显著(α = 0. 05，Duncan 检验)。下同。

表2 5 种四照花属植物的种子特征

种名 单粒种子重/g长/mm宽/mm厚/mm出籽率/%大型四照花0.34a10.61a7.75a6.36a9.31褐毛四照花0.05c6.07b3.95c2.97c8.63香港四照花0.05c5.07c3.68c2.97c2.63东京四照花0.03d4.60d3.32d2.51d12.59四照花0.07b6.05b4.58b3.52b7.54F值1188.09∗∗1077.63∗∗629.62∗∗601.88∗∗

5种四照花属植物的果性状有很大的差异，大型四照花核果的果径、单果鲜重均明显大于其余4 种四照花，核果最小的是香港四照花；果梗最长的是褐毛四照花，最短的是东京四照花。四照花属植物有较高的观赏性，较长的花柄会使花婷立于平展的枝叶表面，其观赏性更强。

花序内小花数最多的是大型四照花，是其余树种的2～3倍，单果种子数最多的是东京四照花，每个核果具种子17～38 粒，平均24.90 粒，单果种子数最少的是香港四照花，每果种子1～3 粒，平均1.80 粒，单果种子数与花序内小花数之比仅为3.51%，即败育率为96.49%，败育率最高的是大型四照花，达97.12%，可为生产用种采种量的预估提供依据。

方差分析结果(表1)表明，四照花属5个树种的单果鲜重、果长径和果梗长度间均呈极显著差异，大型四照花的单果重量显著高于其余4种，其余4种间差异不显著；大型四照花的果长径也显著大于其余4种，褐毛四照花、东京四照 花和四照花之间差异不显著，香港四照花的果最小，显著小于其余4种；褐毛四照花的果梗长度显著高于其余4种，最短的东京四照花也与其余4种间呈显著性差异，大型四照花、香港四照花和四照花的果梗长度居中，3种间差异不显著。5 树种在花序内小花数和单果种子数间也呈显著差异，大型四照花的花序内小花数最多，香港四照花的最少，均与其余4种差异显著，褐毛四照花、东京四照花和四照花之间差异不显著；东京四照花单果种子数最多，与其余4种间差异显著，接下来是褐毛四照花与四照花之间，四照花与大型四照花之间，大型四照花与香港四照花之间两两差异不显著，而与其余各种之间差异显著。

2.1.2不同种间种子性状特征

四照花属不同种间的种子大小也有差别。如表2所示，大型四照花种子明显比其余4种的大，其重量、长、宽、厚分别是其余4种的4.62～12.14倍、1.75～2.30倍、1.69～2.33倍、1.81～2.54倍。种子最小也最轻的是东京四照花。出籽率(按重量)最高的是东京四照花(为12.59%)，最低的香港四照花(仅2.63%)。

方差分析结果(表2)表明，5 种四照花属植物的种子性状间达极显著差异水平。大型四照花无论在单粒种子重量，还是种子的长、宽、厚上数值均最高，与其余各种间呈显著差异；而数值最低的是东京四照花，以上性状均与其余各种差异显著；种子重量和大小仅次于大型四照花的是四照花，除种子长度与褐毛四照花差异不显著外，其它性状与另外4个树种差异显著；然后是褐毛四照花和香港四照花，除种子长度外，二者之间差异不显著，与另外3个树种差异显著。

2.2 种内种实性状的变异特征

四照花属植物的种实性状不仅在种间差异大，种内的不同植株间差异也较大。变异系数可以显示性状的离散程度，反映种实形态多样性的丰富程度[6]， 因此本文亦以变异系数反映种实的变异程度。

2.2.1褐毛四照花种实性状变异

文献记载和资源调查结果可知，褐毛四照花在贵州呈零星分布，仅在大沙河自然保护区和独山分布。由于种子大小年明显，在调查中只采集到独山的果实。分单株采集了3 株褐毛四照花的果实，3 株采种母树分布在同一坡面的不同坡位上，植株1、2、3 由上到下依次分布。

1) 果性状变异。

褐毛四照花果长径17.98～30.37 mm、短径16.09～28.41 mm、果高16.43～26.24 mm，不同单株间果长径和每个核果的小花数量呈显著差异，果短径、果高、单果种子数及鲜重间差异不显著。果径(包括长径和短径)的变异较小，变异系数7.50%～15.75%，单果种子数量的变异系数最大，为41.48%～53.98%。

2) 种子性状变异。

褐毛四照花3 单株间种子性状差异很大(表3)，1 号采种母树的种子最大，其种子的长、宽、厚分别比另外2株母树的大10.96%～12.01%、42.88%～60.86%、44.31%～52.09%；单株间种子千粒重变化最大，1 号母树的分别是2 号和3 号的3.02 倍和2.06 倍，3号是2 号的1.46 倍。

种内单株间种子性状中，种子长度的分化最小，变异系数为12.28%，变异最大的是种子千粒重，变异系数50.25%，介于其中的是种子长宽比、种子宽度和种子厚度，变异系数分别为21.74%、24.67%和25.21%。

单株个体内性状变异最小的是千粒重，其变异系数为0.57%～1.88%，然后是种子长度，变异系数为10.46%～11.98%，再后是种子宽度和种子厚度，变异系数分别为12.89%～16.12%、13.52%～18.06%。

表3 褐毛四照花种子特征

种子性状单株号123总体F值种子长/mm6.49a5.85b5.80b6.0237.66∗∗CV/%11.9810.4610.8012.28种子宽/mm4.84 a3.01c3.39b3.74310.02∗∗CV/%13.7112.8916.1224.67种子厚/mm3.67a2.41c2.54b2.85222.73∗∗CV/%16.0513.5218.0625.21长/宽1.36 c1.97a1.74b1.68111.17∗∗CV/%16.1515.8617.7321.74千粒重/g86.94a28.75c42.02b52.568502.97∗∗CV/%0.571.881.5950.25

方差分析表明，褐毛四照花单株间种子各性状均达极显著差异水平(p<0.01)，进一步多重比较结果(表3)表明，1 号母树的种子长、宽、厚以及种子千粒重均显著大于另外2株，2 号母树的除种子长度与3 号母树的种子间无显著差异外，其种子宽、厚和千粒重均最小，与其它2株差异显著。

2.2.2大型四照花种实性状变异

分析了采自都匀的2 株大型四照花的果和种子性状。

1) 果性状变异。

用独立样本t-检验分析大型四照花两单株的果性状(表4)。从表4可知，两单株的单果鲜重、果梗长度、单果种子数量和出籽率间呈极显著差异，果长径、果短径和果高间呈显著差异，每个核果组成的小花数间无显著差异。

表4 大型四照花种实特征

种实性状单株号12总体p值鲜果重/g12.4520.9916.920.0072CV/%23.9940.4345.42果长径/mm31.2836.7034.120.0224CV/%9.8217.0016.43果短径/mm28.8232.4730.370.0494CV/%8.6515.2113.98果高/mm25.1828.8127.080.0154CV/%8.3213.2313.15果梗长/mm3.338.946.270.0000CV/%15.5112.4747.80单果种子数/粒1.707.094.520.0001CV/%39.7048.2281.71小花数/个165.40149.18156.900.1062CV/%11.8015.9714.59种子长/mm10.7610.5710.610.5494CV/%10.0110.7310.57种子宽/mm7.867.707.730.4817CV/%7.9211.6911.08种子厚/mm6.806.296.390.0397CV/%11.2314.8014.42长宽比1.371.381.380.7157CV/%7.1511.7111.02单果出籽率/%4.5511.428.150.0000CV/%19.0919.5747.83

从变异系数看(表4)，变异最大的是单果种子数，1 号母株每果产种子1～3 粒，2 号母株有2～15 粒，总体变异系数为81.71%，出种率与每果内的种子数密切相关，种子数量多的，出籽率高，其变异系数为47.83%；两单株的果梗长度分化明显，1 号母株较短，平均长度为3.33 mm，2 号的较长，为8.94 mm，总体变异系数为47.80%；变异较小的是果的长、短径和高。

2) 种子性状变异。

t-检验结果(表4)表明，种子性状间，除种子厚度呈显著差异(p=0.0397)外，其余性状间差异不显著。其变异系数较小，介于10.57～14.42%之间。

3 小 结

1) 5种四照花属植物的果性状间存在极显著差异。大型四照花核果的果径、单果鲜重均显著大于其余4 种四照花，核果最小的是香港四照花；果梗最长的是褐毛四照花，最短的是东京四照花。较长的花柄会使花婷立于平展的枝叶表面，其观赏性更强，可为四照花植物的园林利用提供参考。

2) 5种四照花属植物的种子性状间也存在极显著差异。大型四照花的种子重量和长、宽、厚均显著高于其余4种，其次是四照花，然后依次是褐毛四照花、香港四照花和东京四照花。

3) 各种在花序内小花数和单果内种子数间呈极显著差异。花序内小花数最多的是大型四照花，最少的是香港四照花；单果内种子数最多的是东京四照花，最少的是香港四照花，单果内种子数与花序内小花数之比为2.88%～31.09%，即败育率为97.12%～68.91%，败育率最高的是大型四照花，最低的是东京四照花。按重量出籽率为2.63%～12.59%。为该属植物的多用途利用提供数据参考。

4) 从所采集的褐毛四照花和大型四照花的种实性状的分析结果看，不同树种的种实性状变异规律有所不同。褐毛四照花种子的变异程度比果高，而大型四照花却相反，果的变异程度大于种子。为2种植物的种实遗传变异规律提供研究基础。