偶蹄类的牙齿化石

董 为

20世纪20年代初期随着在周口店一带发现了古哺乳动物和古人类化石，当时的中国地质调查所所长翁文灏和协和医学院解剖系主任步达生便在一起酝酿成立一个专门的研究机构——“新生代研究室”。这个机构就是现在的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的前身，建立于1929年，至今正好90周年。据参加过早年周口店发掘的胡承志先生回忆，当时地质调查所尚无人从事古脊椎动物化石的研究，出土的化石都是运往瑞典的乌普萨拉大学再交给相关的外国专家研究。中国古脊椎动物学的创始人杨钟健院士正好于1927年末在德国完成古生物学业并获得博士学位，所以在他1928年回国后便被翁文灏派往周口店。杨钟健便担当起周口店第一地点（也就是裴文中院士1929年发现第一件猿人头盖骨化石的地点）的脊椎动物化石的研究，并于1932年在《中国古生物志》上发表了《周口店第一地点之偶蹄类化石》的专著，成为中国偶蹄类化石研究的开山之作。在此，笔者试以偶蹄类牙齿化石的一个较为系统的科普篇幅为记，作为对本所90周年华诞的一个记念。

偶蹄类是生物学分类中脊椎动物亚门、哺乳动物纲中的一个目。顾名思义，偶蹄类是一类脚上长着蹄子，蹄的数目为偶数的动物。偶蹄目一般分为两大类：猪形类（猪、西貒和河马）保留四趾，臼齿简单，腿短；犬齿常常变大成獠牙。它们大多属于杂食动物，胃构造简单。另一类是广义反刍类，包括骆驼类（胼足类）和狭义反刍类，四肢较长、保留两趾，颊齿和胃复杂（对食草的适应）。由于化石是生物遗体中可以在地层里被石化而保留下来的器官，所以动物化石主要是骨骼。而骨骼中最坚硬、最能经受风化和搬运的部分是牙齿，所以在发现的动物化石中牙齿是最常见的成分。笔者长期从事偶蹄类化石的研究，现在就和《化石》读者分享在我国发现的化石中偶蹄类牙齿的故事。

牙齿是哺乳动物身体上的一个非常重要的器官，是动物摄食的第一套工具。虽然对于人类来说有手和工具辅助摄食，使得牙齿在摄食中的重要性有所下降。但是对于动物来说，如果牙齿出问题了，即使身体的其他部分没有任何问题也会因为不能摄食而活活饿死。牙齿在演化中针对不同的摄食对象和摄食方法演化出不同类型的牙齿，而且在同一个体中不同部位的牙齿也有不同的分工和名称。例如哺乳动物唇侧中间的牙齿称为“门齿”，在素食和杂食种类中的主要功能是切断食物。门齿后外侧的那个牙齿称为“犬齿”，在大部分哺乳动物中呈略弯的圆锥形。犬齿在食草类及部分杂食类中大多为第二性征器官，在食肉类中则主要为掠食的器官之一。由于门齿和犬齿的外侧是嘴唇，所以门齿和犬齿的外侧又称为“唇侧”，内侧则称为“舌侧”。犬齿后侧的牙齿均在脸颊的内侧，所以又称为“颊齿”。后侧的颊齿较长，以研磨食物为主，犹如加工粮食的石臼，所以称为“臼齿”；而前侧的颊齿较短，功能介于门齿和臼齿之间，称为“前臼齿”。前臼齿和臼齿的外侧是脸颊，所以颊齿的外侧又称为“颊侧”，而颊齿的内侧为舌头，所以其内侧也称为“舌侧”。有些作者把“唇侧”和“颊侧”等同使用，均指所有牙齿的外侧。这种用法虽然不影响交流，但在表达上不够准确，建议区分开使用。

雌性李氏野猪的上门齿和犬齿冠面视

河马齿河猪的丘形上颊齿

六齿河马的左上第二臼齿前侧视（上端为齿根，下端为齿尖）

野猪的凿形下门齿（左侧）和丘形下臼齿（右侧）

小猪的丘形上第三臼齿

猪形类中的河马在我国非常罕见，至今为止仅在云南开远的小龙潭地区发现过，材料仅为一枚左上第二臼齿的前半部分，即齿冠的前叶或第一叶，由前尖和原尖组成。齿冠后半部分，即后叶或第二叶由后尖和次尖组成，可惜未能保存下来。前齿带很发育，呈嵴状，高度约为齿冠的一半，从舌侧延伸到颊侧。主要的齿尖为典型的“猪齿式”的锥形齿尖。这种牙齿由大型的圆锥形齿尖组成，指示其食物为较软的植物，例如多汁的厚叶、块茎、水果等。经周明镇院士的鉴定，这件标本为六齿河马（Hexaprotodon），主要分布在早更新世地层中。这种河马因具有6个大小相近的门齿而得名。这件标本的发现说明中国在早更新世期间曾经存在过河马，但此后便绝迹了。

獐的军刀形上犬齿

相比之下，猪形类中的猪科化石在我国就很常见，分布也很广。猪科大部分成员具有标准齿式，即上、下颌每侧均有3个门齿、1个犬齿、4个前臼齿和3个臼齿。猪类的上下门齿均向前突，形状类似铲形或凿形(见左页图)，主要用来在泥土中搜索挖掘食物。猪的犬齿呈弯曲的圆柱形，雌雄皆有，而在雄性尤其发育，是第二性征器官，也是在交配季节期间雄性之间争夺雌性配偶的利器。猪类的颊齿(见左页图)是由一些丘形的圆锥体齿尖组成，这是适应杂食的结果。其中上前臼齿的宽度大于长度，下前臼齿则相反，长度大于宽度，主要行使切割食物的功能。而上下臼齿均长度均大于宽度，行使研磨功能。

广义反刍类中的骆驼类（即胼足类）具有反刍行为。但是它们的胃比较简单，有3个室，反刍功能也简单一些。骆驼的上颌每侧只有一个外侧的门齿，并且呈圆锥形，形似犬齿，但尺寸比上犬齿小得多。骆驼的下门齿每侧有3个，呈铲形，向前突出。骆驼的上、下犬齿较发育，均呈圆锥形。上、下颌的第一个前臼齿犬齿化成圆锥形，但明显比犬齿小。骆驼的颊齿由新月形的主尖组成，形态比较简单，主尖周围及内侧没有复杂的褶或棱。骆驼的颊齿主要行使研磨功能。我国发现的骆驼化石不多。

在真正的或狭义反刍类（包括长颈鹿、鼷鹿、麝、鹿、羊、羚羊、牛等）中，胃有4个室，食物初次在口腔里进行简单的切割研磨后吞咽到瘤胃里进行发酵消化，然后再反刍到口腔里继续研磨，再吞咽到瘤胃里继续发酵。经反复发酵研磨的细软食糜才能通过网胃进入瓣胃和皱胃进行深入消化。由于瘤胃发酵与将食糜反刍再次研磨的重复，减轻了口腔切割研磨的工作量，因此反刍类的上门齿退化消失，被角质垫取代，前臼齿仅参与部分研磨，所以反刍类的前臼齿较短，不像没有反刍功能的马科和犀科那样前臼齿很长并臼齿化。反刍类的上门齿消失，而上犬齿在大部分体型较大的种类中也消失，仅在极少数体型较大的种类（如马鹿）中保留着残存的上犬齿。但在一些体校较小的种类如鼷鹿类、麝类、獐、麂等的雄性个体中保留有发育的军刀形上犬齿，作为第二性征器官。而在体型较大的反刍类中第二性征器官被额角（如鹿类的骨质角和洞角类的角质角等）取代，所以没有犬齿。

反刍类的下门齿每侧都有3个，其中第一和第二门齿均呈铲形，第三门齿呈凿形。下门齿和上颌的角质垫组合，行使简短切割食物的功能。

反刍类的颊齿大同小异，都是由新月形的主尖组成。颊齿齿冠的高度与食物的硬度关系很大。在古近纪晚期和新近纪早期气候比较温暖潮湿，森林面积较大，在这个时期的反刍类以古麟、鼷鹿、麝类和鹿类为主，它们的食物主要是双子叶类植物的嫩叶，对颊齿的磨耗不大，所以它们的颊齿齿冠基本上是低冠的。由于齿冠较低，新月形主尖的周围还形成了一些附属褶皱，例如前齿带、新棱、马刺、内齿带、古鹿褶等。有时有些附属褶皱会发生特化，例如重庆巫山堰头溪地点的一种麂上臼齿的舌侧多出了一个新月形主尖，使得上臼齿的前叶由一般的两个增加到3个。这种情况非常罕见。

祖鹿3个下门齿的前、后侧视

堰头溪麂的上臼齿（臼齿前叶多出一个主尖）

古麝的下颊齿（牙齿低冠）

古麝的上颊齿（牙齿低冠）

新近纪晚期以来寒冷干燥的气候环境逐渐扩大，单子叶类草原也随之扩大。由于单子叶类的叶和茎含有硅，硬度较大，所以对颊齿的磨耗比较大，以这类植物为食的反刍类如山羊亚科、羚羊亚科和牛亚科的颊齿齿冠就比较高。所以古生物学家可以根据齿冠的高低来判断反刍类食用的食物的硬度，从而推测当时有无草原和森林及草原和森林之间的大致比例。

山羊亚科和羚羊亚科的颊齿从冠面看形态比较简单，新月形主尖周围基本上没有附属褶皱，例如前齿带、新棱、马刺、内齿带、内附尖（上底柱）、外附尖（下底柱）、古鹿褶等。但是在少数种类中下臼齿前侧的前齿带很发育，形成“山羊褶”；主尖的釉质层磨耗面倾斜，使得釉质层边缘很锋利。

与山羊亚科和羚羊亚科较简捷的颊齿相反，牛亚科的颊齿就显得复杂得多。牛亚科上臼齿颊侧主尖的前后棱收缩，使得主尖的新月形图案发生变形，成为一个近似的圆柱形或圆锥形和前后各一道短的棱。舌侧的主尖基本上保留了新月形的图案，但是主尖的中央也有圆柱化趋势，主尖的前后棱较长，并折向颊侧；有时在后棱的前方还有一个马刺。在舌侧的前后主尖之间有一个发育的宽而短的内附尖（底柱），冠面视呈三角形或楔形。下臼齿比上臼齿稍长、稍窄，但舌侧和颊侧的主尖形态与上臼齿的相反，舌侧的主尖圆柱体化，颊侧的基本上保留新月形图案；而其他的形态基本与上臼齿的相似。下第三臼齿比较特殊，相当于在下第二臼齿的基础上再在后侧多一个第三叶或跟座。在牛科成员中这个跟座大多由一个新月形的主尖组成，少数情况由两个新月形的主尖组成。

山羊的颊齿（齿冠图案简单）

羚羊的颊齿（齿冠很高）

丽牛的上颊齿（左侧）和下颊齿（右侧）

原始牛的上、下颊齿（齿冠图案复杂）

反刍类的上前臼齿形态相当于上臼齿的前半部分或后半部分，但长度稍长。下前臼齿的形态比较复杂，舌侧主尖的前棱并不向前方延伸，而是向颊侧延伸并与颊侧的主尖愈合，使得下前臼齿在舌侧有3-4个开口的凹谷。我国发现的反刍类化石种类和标本数量都很多。

正是由于偶蹄类牙齿有这些变化多样的图案，古生物学家便可以根据这些图案来鉴定采集到的牙齿标本，判断它们属于哪一类偶蹄动物，并进一步研究它们的演化和生态特征。