周口店人类化石与中国古人类连续进化学说的形成和发展

刘 武

周口店古人类化石的发现与中国古人类学的诞生

20世纪20年代初，瑞典考古学家安特生(J.G. Andersson)与美国古生物学家Granger和奥地利古生物学家师丹斯基在北京周口店考察和短期发掘。他们在1921年至1923年周口店第一地点发掘的中更新世堆积物中发现两枚人类牙齿，并于1927年作为人属(Homo)牙齿予以记述。从1927年开始，由中国地质调查所主持，对周口店第一地点进行正式发掘，当年就发现一枚人类下臼齿。经在北京协和医学院任教的加拿大解剖学家步达生(D. Black)研究，将这枚牙齿归入一个新的古人类成员：“中国猿人北京种”(Sinanthropus pekinensis)，俗称北京猿人。1929年12月，裴文中发现北京猿人第一个完整的头盖骨。在此之前，1922年，法国学者德日进(E.Licent)在萨拉乌苏晚更新世堆积物中发现一枚幼童上颌门齿。发生在20世纪20年代的这一系列事件被后来的学者称之为中国古人类学学科诞生的标志。

1937年，抗日战争全面爆发，对周口店的发掘工作被迫停止。新中国成立后，恢复对周口店的发掘。1949年和1951年在周口店第一地点发掘出5枚北京猿人牙齿。还在实验室内从以前发掘出土的化石中辨认出一段人类肱骨和一段胫骨。1959年对周口店第一地点的发掘发现女性下颌骨一具。1966年在顶部堆积中发现颅骨前部和后部各一片，可以与1934年和1936年发现的两块破片拼合成一个相对完整的头盖骨。此外，在瑞典乌普萨拉大学古生物博物馆还收藏有4枚北京猿人牙齿，这些牙齿出自20世纪20年代对周口店的发掘堆积中。据统计，在过去90多年里，总共在周口店第一地点发现了代表大约40多个个体的北京猿人遗骸化石，其中包括6件较完整的头盖骨、以及下颌骨、头后骨和150余枚牙齿。周口店第一地点地层很厚，采用不同年代测定方法获得许多年代数据。根据各方面因素综合判断，一般认为北京猿人的生活年代在大约60-20万年前之间。除人类化石之外，还在周口店第一地点发现了数万件石制品和丰富的古人类用火遗迹。在周口店发现的古人类化石及相关古人类生存活动证据在全世界发现的同一阶段人类遗址中，数量是最丰富的，为研究人类演化提供了可贵的资料。除第一地点外，在第一地点以上的山顶洞、第四地点和位于周口店遗址区域的田园洞也分别发现古人类化石。1930年，裴文中等在探查龙骨山上部时，发现一个含化石堆积的小洞，将其命名为山顶洞。1933-1934年对山顶洞堆积进行了发掘，发现3件完整的头骨以及头骨碎片、下颌骨、单个牙齿、头后骨等人类化石，代表8-10个个体。除人类化石外，在山顶洞还发现数量丰富的装饰品，包括穿孔的小石珠、穿孔小砾石、穿孔兽牙和有刻沟的骨管等。采用加速器质谱碳14方法对山顶洞年代进行测定，目前将山顶洞文化层的年代确定为2.7-3.5万年前。1973年，在第四地点堆积物中发现了一枚人类上颌第一前臼齿、石器、燃烧痕迹和40余种哺乳动物化石。经过铀系和热释光方法测定，第四地点人类化石年代被确定在10-26万年前之间。2001-2003年，在周口店遗址区西南6km处的田园洞发现34件人类化石。这34件人类化石色泽与质地接近，尺寸比例吻合，没有重复的解剖部位，据此推断来自同一个体。采用质谱加速器碳元素测定法对伴生动物化石样品以及一件在田园洞人类股骨上提取的样品进行的年代测定，田园洞人类化石的年代被确定为4.2-3.9万年前。

因此，迄今已经在周口店区域的第一地点、山顶洞、第四地点和田园洞四个地点发现了古人类化石（表1）。根据化石特征和年代，一般将第一地点人类化石归入直立人、第四地点人类化石归入古老型智人，将山顶洞和田园洞人类化石归入晚期智人或早期现代人。

表1 在周口店不同地点发现的人类化石

北京猿人是现代蒙古人种的祖先：早期研究的证据

在过去几十年里，伴随着周口店不同地点人类化石的发现，有关学者对这些化石做了多方面的研究。这些研究积累的数据、获得的发现、尤其是提出的一些理论对于东亚，乃至整个人类演化研究产生了深远的影响，尤其是不断完善和丰富东亚地区人类演化理论。按照化石发现及相关研究时间顺序，对周口店人类化石的研究主要分为两个阶段：上世纪30-40年代以及新中国成立之后。

1934年，负责周口店发掘和人类化石研究的步达生因病去世。次年，犹太裔德国解剖学家魏敦瑞(F. Weidenreich)到中国任北京协和医学院解剖系教授，接替步达生，主持对北京猿人和山顶洞人化石的研究，一直到1941年太平洋战争爆发，才离开中国。此后，魏敦瑞在美国继续从事对北京猿人、山顶洞人化石以及人类演化理论的研究。上世纪30-40年代，魏敦瑞先后完成了对周口店人类化石的系列专题研究，包括头骨、下颌骨、牙齿、肢骨等，出版了多部专著。这些专著详细描述了北京猿人的主要特征，确定了直立人的演化地位。除此之外，魏敦瑞对周口店人类化石研究的一个重要贡献就是探讨北京猿人与现代黄种人之间的关系，首次提出北京猿人是现代中国人（现代蒙古人种）的祖先的观点。

魏敦瑞在研究北京猿人化石时，他注意到有一系列特征表现在北京猿人与现代华北人（蒙古人种）相似，认为他们之间在形态上有连续性。魏敦瑞列举北京猿人有12项特征在蒙古人种具有较高的出现率。这些特征包括：头骨的正中矢状脊和其两边的凹陷、出现印加骨、颧骨颧面和额蝶突向前方向、圆形眼眶下缘、上颌骨、耳道和下颌骨的骨质增生、出现下颌圆枕、鼻额缝与额颌缝水平走向、铲形门齿、高度扁平的股骨与具有强大三角肌粗隆的肱骨等。1946年，魏敦瑞在他出版的一本专著中发表一张人类演化图，指出有4条演化线分别存在于东亚、欧洲、非洲和东南亚到澳洲。在东亚人类演化线上，魏敦瑞明确标出北京猿人-山顶洞人-蒙古人种的祖先后代关系。同时他也注意到在北京猿人与山顶洞人以及现代蒙古人种之间存在化石缺环，因此他用一系列表示未知的问号标出。此外，值得注意的是，在魏敦瑞图中有密布的对角线，他没有用文字说明其含义。但是在他的所有论著及演讲中，一直都坚持他的直生论观点。因此是否魏敦瑞当时已经意识到不同地区古人类之间可能存在基因交流或某种联系，但苦于可供对比的标本不足，因而没有直接提出，将永远是一个谜。

在周口店发现的部分古人类化石

20世纪50年代以前，在中国发现的古人类化石地点只有周口店第一地点、山顶洞和河套三处。这样稀少的化石记录使得在北京猿人与山顶洞和河套人化石之间存在巨大的化石缺环，他们之间的进化模式似乎呈阶梯状模式。对于在山顶洞发现的人类化石，魏敦瑞认为山顶洞三件人类头骨分别代表原始蒙古人种、美拉尼西亚和爱斯基摩三个种族类型。他甚至提出山顶洞人化石所代表的人类群体对现代中国人起源的问题的阐明作用不大。而对于世界各地区的人类祖先如何进化为形态接近的不同现代人群，魏敦瑞认为人类进化模式是趋向一个方向前进，由内在因素决定，遵循的是“直生论”的过程。而这种直生论不承认自然选择的过程。正是由于当时发现的古人类化石标本非常很有限，加之魏敦瑞对于人类演化的直生论解释不能被古人类学界接受，因此他提出的北京猿人是现代中国人祖先的观点，或者最初的“中国古人类连续进化理论”一直没有得到学术界的广泛认可。尽管如此，魏敦瑞是第一位提出周口店北京猿人与现代中国人之间存在演化联系的学者。虽然魏敦瑞的研究只涉及世界各地主要现代人（形态与近代人基本相同的人）的来源，主要关注人类演化的后段，但北京猿人与现代中国人之间相隔几十万年，其间经历了众多不同生存年代的古人类成员。后来学者基于更多化石证据提出的中国古人类连续演化以及多地区进化学说都不同程度依据或借鉴了魏敦瑞的早期研究。魏敦瑞的研究认识或学说必须有从北京猿人到现代中国人之间古人类化石证据的证实，不可避免地涉及人类演化的全过程。因此，可以说魏敦瑞关于北京猿人与现代中国人关系的早期研究为后来学者提出的人类演化多地区进化学说，或地区进化连续性奠定了基础，被称为“人类进化多元假说”。

20世纪50年代，在资阳、丁村、长阳、柳江、马坝相继发现了生存时代位于北京猿人与现代人之间的人类化石，填补了一些中国猿人和现代中国人之间的化石缺环。通过对这些化石的研究，吴汝康进一步证实了北京猿人与后期在中国发现的古人类化石的形态相似性。

魏敦瑞绘制的“人类进化多元假说”演化图(依据Weidenreich, 1939 修改。Australians=澳大利亚人；Mongoloids=蒙古人种；Europeans=欧亚人群；Africans=非洲人；Wadjak=瓦贾克人；Upper Cave=山顶洞人；Rhoddesian=罗德西亚人；Boskop=非洲博斯科普人；Cromagnon=克罗马农人；Skhul=斯虎尔人；Tabun=塔邦人；Solo=梭罗人；Java=爪哇人；Pekin=北京人)

1962年Coon发表了The Origin of Races一书，介绍了在中国新发现的这些时代居于北京猿人和现代人之间的人类化石。但Coon在魏敦瑞提出的不同世系具有不同进化速度主张的基础上进一步提出，各个地区古人类在不同的时间跨过直立人与智人之间的门槛演变为智人，更强化了各地区演化谱系之间的独立性和隔离,无法解释为何近代各大洲人类之间的差异反而比几十万年前的小得多的问题。他的理论让学术界更不相信魏敦瑞的连续说，此后魏敦瑞的多元进化学说更少为人们提及。

山顶洞人化石的再研究

山顶洞人化石发现后，魏敦瑞对这些化石做了初步研究。在1939年发表的对三件山顶洞人头骨的研究论文中，魏敦瑞认为101号头骨在测量特征上很像欧洲更新世晚期的克罗马农人，而形态观察特征则与原始蒙古人种相似。102号头骨是美拉尼西亚人类型，103号头骨则是爱斯基摩人类型。正是基于这样的判断，魏敦瑞认为山顶洞人化石并不能帮助阐明现代中国人起源。魏敦瑞将三件山顶洞人头骨分别归入地理分布相互遥远的三个现代人群（人种）的观点受到一些学者的批评，但在此后的20年里，一直没有人对此进行进一步的研究。20世纪50年代末到60年代初，在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所攻读副博士学位的吴新智选择山顶洞人化石特征和演化分类作为其研究生论文内容。吴新智对山顶洞化石特征、种族类型以及在演化上的作用做了系统研究，于1960年和1961年先后发表“山顶洞人的种族问题”和“周口店山顶洞人化石的研究”两篇论文。由于解放后在中国新发现了一些更新世晚期人类化石以及一些考古遗址出土的古代人群遗骸，用于对比的化石和现代人标本材料数量增加，吴新智对山顶洞人化石的研究取得了一系列新的发现和认识。吴新智根据对一系列观察和测量特征的对比分析，认为山顶洞人三件头骨具有很多共同特征。这些特征有些是更新世晚期人类共有的原始特征；有的是与现代蒙古人种（中国人、爱斯基摩人、美洲印第安人）相近的；还有一些特征与现代蒙古人种不同，但与其它更新世晚期人类化石一致。与考古遗址出土的中国古代人群人骨比较之后，可以看出山顶洞人与现代中国人之间在眶形、鼻形上的相似或继承关系。根据这些发现，吴新智提出山顶洞人代表原始的蒙古人种，一些形态特征尚未充分形成。

中国古人类连续进化假说的提出

20世纪60-70年代，在云南元谋、湖北建始、陕西蓝田、贵州桐梓等地分别发现更新世早期和中期人类化石。吴新智和张银运对截至20世纪70年代中期在中国发现的古人类化石特征表现进行了综合分析，于1978年发表了《中国古人类综合研究》。在这篇论文中，吴新智和张银运指出大多数中国古人类头骨共有许多形态特征，存在着明显的相似性。因而不同时期的中国古人类是连续发展的，具有明确的传承关系，表现在其体质特征上。他们列举的共同特征包括上门齿铲形结构、颧骨高而前突、阔鼻、下颌圆枕、以及面型、面部突出程度、矢状脊等。尽管他们列举的特征大多与当年魏敦瑞发现的北京猿人与现代蒙古人种相似的特征一致，但这项研究是我国学者根据对比分析在中国发现的不同时期古人类化石标本，掌握大量数据信息基础上提出来的，其可信程度远远超过魏敦瑞当年的研究。吴新智和张银运已经注意到不同阶段古人类化石在形态特征表现方面的差异，指出这些共同特征表现不是一成不变的。此外，他们首次提出不同地区古人类之间基因交流的可能“我们并不排除与邻接地区交流遗传物质的可能性, 但这种交流只占次要地位”。因此，这项研究是对魏敦瑞早年提出的中国古人类连续进化假说形态证据的首次证实和系统完善，为80年代以后这个学说的进一步发展奠定了基础。

展示“多地区进化说”的模拟演化图

中国古人类连续进化说的发展与完善

20世纪80年代，吴新智与美国密歇根大学教授Wolpoff和澳大利亚国立大学教授Thorne依据当时掌握的化石证据，对东亚和东南亚-太平洋地区古人类演化模式进行了分析论证。在1984年发表的论文中，他们列举了支持这一区域古人类连续进化的化石形态证据，由此创立了现代人起源的“多地区进化说”。这项研究以丰富的中国、爪哇和澳洲古人类化石为主要材料，加上作者自己的理论思考，正式提出现代人起源的多地区进化学说。吴新智等依据观测分析的古人类化石特征数据，对魏敦瑞早期研究提出的北京猿人与现代中国人相似的形态特征进行了考证，提出中国人类化石有一系列共同的形态特征，包括颜面高度的减小、第三臼齿先天缺失、上面部扁平、颧骨额蝶突比较朝向前方、上颌骨和颧骨交接处从底面观察时角度较小、上门齿呈铲形等。在这项研究中，吴新智等注意到其中一些特征在其他地区古人类化石也可以观察到，但出现率低得多，而且分布不连续。他们在这篇论文中还提出人群间的基因流支持着物种整体内的凝聚和稳定，维持物种的可辨认性。如果没有人群间的基因流，最后将形成新的物种。这项研究是继魏敦瑞之后，对中国古人类连续演化理论及其化石证据的系统和全面的归纳和总结。这项研究的一个重要特点是根据形态特征的出现率和表现特点，从理论上克服了魏敦瑞的直线进化说和Coon的门槛说。

限于当时的条件，这篇文章还没有能举出基因交流的具体形态学证据，但明确提出古人类之间存在基因交流的可能，从理论上提出了不同地区古人类之间存在基因交流的可能，促进了随后一系列论证支持欧亚地区古人类之间基因交流的化石和DNA证据的研究。吴新智基于对中国和欧洲更新世中期早期智人头骨特征的对比研究，在中国古人类化石上发现一些与欧洲古人类相似的特征，包括马坝人的圆形眼眶、呈现在柳江、资阳和丽江头骨枕部的发髻状结构、大荔头骨梨状孔外侧的膨隆。这些特征分别与欧洲更新世中期古老型智人以及尼安德特人表现相似。1988年，吴新智发表论文，根据这些化石证据明确提出中国古人类以连续演化为主，但与欧洲古人类之间存在小规模的基因交流。这项研究是首次以翔实的化石形态证据来论证支持更新世中期中国与欧洲古人类之间存在基因交流。此后，吴新智继续深入研究，在1990年发表“中国远古人类的进化”。在这篇论文中，在对比分析大量古人类化石特征基础上，吴新智从中国古人类化石年代顺序、共同形态特征、渐进变化、形态特征的异样性、镶嵌性、与其它地区古人类基因交流以及古文化证据等方面论证了中国古人类演化以连续性为主，同时与世界其它地区古人类之间有渐增的基因交流。吴新智罗列了11项支持中国古人类连续演化的共同特征，指出这些共同特征在整个中国古人类演化过程中或长或短的时期中持续存在。这项研究还发现在中国古人类头骨上存在一系列呈现渐进性变化的形态特征，其总的变化趋势与其它地区的古人类演化方向一致，例如颅骨最大宽位置上移、颅穹窿曲度变小、矢状脊变弱、枕圆枕变弱、角圆枕变弱、额骨倾斜程度变弱等。此外，这项研究还提出中国古人类化石特征表现呈现镶嵌性和异样性，并列举了相关形态特征证据。在基因交流方面，吴新智在1988年论证支持与欧洲古人类存在基因交流的基础上，提出在旧石器时代晚期，中国古人类除与西方外，还向北、向东、向南传播，并列举了在山顶洞人、柳江人头骨上发现的相关形态证据。

在上述研究基础上，吴新智于1998年正式提出了关于中国人类进化的新假说：“连续进化附带杂交”，明确指出中国古人类进化模式以连续进化为主，附带以与周边古人类的基因交流。这个学说已经成为多地区进化说的重要组成部分。

田园洞古人类化石的发现与研究

2001年6月，在周口店西南约6km田园林场发现一处含化石的洞穴堆积，在洞穴中采集到数量较多的动物和人类骨骼及牙齿。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所同号文研究员带队前往探查，确认这是一处含人类和哺乳动物化石的更新世末期洞穴遗址。2003-2004年同号文主持对这处洞穴进行了连续2年的发掘，又发现了一些动物和人类化石。研究人员将这处洞穴命名为田园洞。

据统计，在田园洞一共发现34件人类化石，这些化石集中发现于洞穴堆积第三层一个小的区域。根据34件田园洞人类化石色泽与质地接近，尺寸比例吻合，没有重复的解剖部位，研究人员判定这些化石来自同一个体。根据牙齿磨耗程度及肢骨关节尺寸，估计田园洞个体可能属于40-50岁的男性。田园洞动物群组成与山顶洞动物群很接近，时代为晚更新世晚期。根据采用质谱加速器碳元素测定法(AMS)对田园洞动物化石和人类化石样品进行的年代测定，田园洞人类化石的年代被确定为4.2-3.9万年前。

在周口店田园洞发现的人类下颌骨化石(引自《中国古人类化石》)

在田园洞发现的人类化石包括下颌骨、牙齿、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部、足部等部位的骨骼，记载了较多的形态信息。近10余年来，有关学者对田园洞人类化石开展了多方面的研究，包括化石形态、肢骨功能、古DNA提取与分析等。通过这些研究获得的主要发现是田园洞人类化石多数特征位于现代人范围，同时还呈现与其它地区古人类基因交流的特征。

研究显示田园洞人类骨骼和牙齿形态特征表现与现代人非常相似，同时也保留少量常见于晚期古老型智人的形态特征。现代人特征在田园洞人下颌骨表现得最为明显。田园洞下颌具有显著的颏隆突(mental eminence)，显著突出的联合结节及两侧的凹陷，垂直的下颌联合前部倾角（96°）、欠发育的下颌体侧结节。这些特征表现使得田园洞下颌骨联合部呈现明显的现代人典型的“下巴”，而在北京猿人等早期人类则不具有这样的特征。田园洞下颌骨总体显得纤细，下颌体厚度明显缩小。常见于北京猿人的舌面齿槽平台和下颌横圆枕在田园洞下颌都没有出现。田园洞人牙齿和肢骨特征也与现代人相似。田园洞人骨骼和牙齿还呈现一些与古老型智人接近或介于古老型智人与早期现代人之间的形态特征，包括狭窄的股骨干中央隆起(medial pillar)、第二掌骨与头状骨的接触面偏向矢状方向；钩状骨近-远中方向长度较大；中节指骨基底部宽阔；远端指骨结节较宽，缺乏爪状脊；相对于较纤细的整个上肢骨，钩状骨显得非常粗大。田园洞人下肢骨粗壮，推测与承受较大的体重有关。

除化石形态研究外，研究人员还对田园洞人化石DNA进行了提取和序列分析，取得了一些发现和认识。2013年，付巧妹等人提取并分析了田园洞人化石线粒体和21号染色体的DNA序列。他们发现，相比于现代欧洲人，田园洞人与现代亚洲人的遗传关系更近，应该是古东亚人群的代表。此后，该研究团队继续对田园洞人化石DNA开展深入的研究，成功获得了田园洞人基因组数据。基因组比对发现东亚早期现代人群组成十分复杂。4万年前的田园洞人与东亚人群的关系比与过去以及现代欧洲人群更为密切。这项研究还发现田园洞人可能与一个大约3.5万年前生活在欧洲的人群发生过基因交流。此外，田园洞人与南美洲土著人群的相似性提示东亚人群的稳定性一直延续到人类进入到美洲大陆。

田园洞人类化石的发现以及形态和DNA研究揭示了早期现代人在东亚大陆出现、人群多样性以及与欧洲人群的基因交流。虽然随后黄龙洞、智人洞、道县等现代人化石的发现证实现代人在东亚大陆出现时间更早，但对田园洞人类化石的精确年代测定和形态研究为学术界对东亚大陆现代人起源的研究奠定了基础。而对田园洞人化石DNA的研究进一步揭示东亚人群与美洲印第安人的遗传联系以及现代人在东亚大陆出现过程中与周边古人类的基因交流。

周口店人类化石与中国古人类连续演化学说的形成和发展

20世纪20年初首次在周口店发现人类牙齿化石至今已90余年。在此期间，先后在周口店地区的第一地点、山顶洞、第四地点、田园洞发现更新世中期和晚期古人类化石。除在第四地点只发现一枚牙齿化石外，在其余三处地点都发现了数量丰富的古人类化石。年代测定数据显示，这些周口店古人类的生存年代从大约60万年前一直到大约2.7万年前，位于迄今发现的多数中国古人类化石的年代范围。

90余年来，几代学者以周口店人类化石为主要研究材料对中国古人类演化规律进行了不懈的探索，提出、发展和完善了中国古人类连续进化学说。如前文所述，从魏敦瑞根据对北京猿人与现代中国人之间的形态相似，最初提出北京猿人是现代蒙古人种祖先的“人类进化多元假说”，到20世纪70-80年代中国古人类连续进化学说的正式提出和发展与完善，一直到90年代以来，“连续进化附带杂交”学说的提出，整个研究与探索的过程伴随着包括周口店不同地点在内的中国古人类化石的不断发现，研究材料与证据的不断增加。因此，如果说发生在20世纪20年代的一系列古人类化石发现和研究被称之为中国古人类学学科诞生的标志，以周口店人类化石发现与研究为标志的中国古人类连续进化学说的提出、发展与完善则代表着半个多世纪以来中国古人类学事业发展的历程。

由于研究材料和思路的限制，魏敦瑞最初提出的北京猿人是现代蒙古人种祖先的直生论观点存在三方面致命的缺陷：(1)缺乏时代介于北京猿人与现代蒙古人种之间的中间环节的化石证据。山顶洞人化石时代为更新世晚期后段，与北京猿人之间还有大段化石空缺；(2)后来的研究提出，魏敦瑞当时列举的一些北京猿人与现代中国人之间的共同特征中有一些不能成立，如额中缝不是蒙古人种特征，上颌和下颌圆枕的形成与功能有关等；(3)按照魏敦瑞的“人类进化多元假说”，如果生活在世界四个地区的人类各自连续进化，他们各自之间的差异应该越来越大，但是事实上过去数万年以来，世界各个地区现代人群之间的差异日益减小。正是由于这些原因，魏敦瑞试图用直生论来解释这个现象，一直未能得到古人类学界的认同。20世纪50年代以来，中国古人类学研究取得了快速发展，尤其是新发现了大量时代在北京猿人与现代人之间的古人类化石。迄今已经在80余处地点发现古人类化石，多数化石的年代在60万年前-1万年前之间，其中包括一些保存状态良好的化石。因此，目前在中国发现的古人类化石已经构成一个年代大致连续的演化链，完全填补了北京猿人与现代中国人之间的中间环节。近几十年来，研究人员依托丰富的中国古人类化石及其它对比材料，对中国古人类演化规律进行深入的研究，重新核对确定了支持这一地区古人类连续演化的形态证据，增加了一些新的形态证据，如第三臼齿先天缺失、退化连续存在于更新世时期的古人类化石（蓝田、郧县、华龙洞、柳江等）。尤其重要的是，近年的研究新发现了一些支持中国古人类与欧洲尼安德特人基因交流的化石证据，丰富了“连续进化附带杂交”学说的内涵。可以说，魏敦瑞“人类进化多元假说”存在的三方面缺陷现在都已经被克服。

中国古人类连续进化学说的最初提出、形成和发展经历了半个多世纪的时间，这个学说的基础证据来自中国人类化石材料。尽管不断增加的中国古人类化石证据为这个学说提供持续不断的支持，周口店人类化石的发现和研究无疑是奠定这个学说的基础。

致谢：吴新智院士审阅了本文初稿并提出修改意见，插图由吴秀杰研究员设计并制作，作者谨致谢意。