土壤真菌在森林生态系统功能调控中的作用与意义

陈泽鑫 曹帅婷

（西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌712100）

土壤是生态系统的重要组成部分，大多数陆地生态系统功能发生在土壤中，土壤拥有地球上最大的生物多样性。然而，对生态系统功能如何受土壤生物多样性影响的理解远远落后于我们对地上生物如何促进这些功能的理解。土壤虽有很大的异质性，但仍能保持相对的动态平衡：具有一定含量的有机物质（腐殖物质、多糖、氨基酸、维生素、酶等）、一定含量的移动性元素、一定的土壤值，土壤微生物在这一动态的稳定中起到了重要的作用（周礼恺，1987；Tian，2018），并影响大量重要的生态系统过程，包括养分的获取、氮素循环、碳循环和土壤形成。

森林土壤微生物是栖居在森林土壤中的细菌、真菌、放线菌等微小生物的总称，是森林生态系统不可或缺的一部分（字洪标,2017）,土壤微生物推动着土壤中植物、动物残体的分解，也是土壤中各种植物营养元素生物循环的主要推动者，是维持和恢复林地生产力的主要因素，在林地腐殖质合成、枯落物分解、能量转化和土壤养分循环等过程中起着非常重要的作用，其数量和种类不仅影响土壤的生物化学活性及土壤养分的组成与转化，也是林地土壤肥力的具体体现（池振明，2010; Xu X et al., 2016）。

2 土壤真菌的主要种类及影响因素

2.1 腐生型真菌

腐生真菌，存在于根际环境中，其真菌群落似乎均由酵母菌和丝状真菌组成，代表了所有主要的陆生菌门- 子囊菌门和担子菌门；和亚门- 毛霉菌门。植物种类、植物发育阶段和土壤类型是决定根际真菌群落组成的主要因素。就植物种类而言，根分泌物的成分已被证明是选择根际真菌的重要标准。植物发育阶段的影响可能是由植物成熟过程中根系沉积物（分泌物和脱落的根细胞）的组成和数量变化引起的。

2.2 菌根真菌

在根际微生物群落群落中，菌根真菌几乎无处不在。它们的营养菌丝体和寄主根尖形成互惠共生关系。新的复合菌根是营养和碳转移的共生伙伴之间的网站。菌根联合使大多数陆生植物能够在次优和边际土壤环境中有效地定居和生长。在各类菌根共生中，丛枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）或杜鹃类菌根（EEM）联合存在于大多数一年生和多年生植物上，其中约85%的植物与AM真菌共生。

在不同的菌根联合中，根外和根内菌丝网是活跃的代谢实体，为其宿主植物提供必需的稀缺营养资源（如磷酸盐和氨基酸）。这些营养物质的贡献则是通过为真菌伙伴在根部提供稳定的碳水化合物得到了回报，使这种关系成为真正的互利共生关系。菌根真菌的生态性能是受许多不同遗传性状以及生物和非生物环境因素影响的复杂表型。共生发育过程中菌丝的伸长等解剖学特征对菌根的生理生态适应性具有重要意义。

3 土壤微生物分布特征

根据地理范围和研究系统，真菌群落结构和多样性可能受到多种环境变量的影响，如温度、降水量、海拔高度、土壤pH 值、养分利用率和植物群落。

3.1 真菌分布规律

在非常广阔的尺度上，真菌和植物多样性的相关性更强，植物和真菌多样性可以沿着显著的共享梯度（Hooper et al,2000）共同变化，如群落水平所示（Prober et al，2015）。此外，根据环境能量理论（Whittaker，2006），预计真菌α 多样性将沿着植物生产力的广泛梯度增加，这表明更丰富的资源将促进更多真菌物种的共存。

在全球范围内，真菌群落受气候和土壤因子的强烈影响，也受区域进化和灭绝的历史影响，这可能掩盖植物生产力或植物分类多样性与真菌多样性的关系。因此，生物群之间的相互作用和协同进化被认为主要发生在局部到区域尺度上。例如Peay等人（2013）发现，在亚马逊西部的贫瘠沙质土壤中，树木和真菌多样性均较低，而在富含粘土的土壤中，真菌多样性相对较高，而也有报告指出，在爱沙尼亚的一个老森林地点，真菌丰富度较高，同时树种丰富度增加。

3.2 区域土壤微生物分布特征

在森林生态系统中，海拔梯度的变化可导致在森林生态系统中的气候、土壤养分、植被类型等发生改变，从而直接影响微生物的群落结构（蒋俊，2014）。有研究表明，随着山地森林海拔的降低，其温度和氧气含量逐渐升高，湿度降低，真菌的丰度和多样性均逐渐升高，且地衣形成真菌、病原菌、木材腐生菌和酵母菌的丰度明显增加（Looby, 2018）。丁军军（2016）分析了神农架森林土壤微生物沿海拔梯度的分布规律，认为真菌物种组成沿海拔梯度呈明显地带性局域分布特征，而功能基因组成则呈大范围广泛分布。

Progress in study on rheological test and rheological model of rock for nearly 20 years in China XIONG Liang-xiao WANG Zi-hua(104)

3.3 森林土壤微生物的垂直分布特征

随着土壤深度的增加，有机质含量和周转减少，微生物群落组成也发生了变化。腐殖质在土壤上部很常见，菌根优势和细菌的相对丰度随着深度的增加而增加和ECM群落组成发生变化。如古细菌在森林土壤中往往表现出较低的多样性和丰度，随着深度的增加而增加，但有些类群，如氨氧化古生菌，在氨浓度过低而无法支持细菌氨氧化的酸性森林土壤的氮循环中似乎很重要；在氨浓度较高的酸性土壤中，古细菌似乎不那么丰富和活跃。与根际相比，本体土壤中酵母菌的丰度较低。土壤在水平方向上也具有高度异质性，活性集中在根际、碎屑层和生物孔等区域。

Baldrian 等（2012）在基因水平和转录水平上对冷杉林有机物分解期细菌和真菌群落进行了比较分析，结果显示，真菌的数量在凋落物层占优势;而在腐殖质层，无论是细菌，还是真菌均占有较大的比例。崔喜博发现，3 种森林类型土壤微生物总数垂直分布规律与细菌、放线菌数量的变化趋势一致，均随土层深度的加深而减少。

4 森林土壤真菌对植物生长的作用

北方森林占地球陆地面积的11%，是世界上最大的陆地生物群落。它们的特点是气候寒冷，积雪覆盖时间长，有机质分解缓慢和植物氮供应差。在北方森林中，真菌在碳循环和营养循环中起关键作用。真菌是木材和垃圾的主要分解者，通过降解死亡有机物来获取能量。而菌根真菌则相反，获得能量主要为光合同化物由共生相关植物提供，并反过来为其植物宿主提供土壤来源的养分。

4.1 参与碳素循环，影响温室气体排放与固定

土壤含有比空气和植物更多的碳，这意味着即使是土壤碳的微小变化也会对地球大气和气候产生重大影响。而越来越多的研究指出土壤碳含量出乎意料的驱动因子- 真菌。温室实验和田间研究表明，植物将10%～20% 的光合产物分配给真菌；大约20%，有时甚至高达50%的同化物可分配到EM真菌和EEM真菌。有证据表明，菌根真菌是碳动态的重要调节因子，因为真菌对残留物的降解受损，并且与AM主导的生态系统相比，在EEM主导的生态系统中碳储量增加，进一步支持了菌根真菌在陆地碳循环中的作用。

一方面，菌根真菌可以通过将碳固定在其菌丝体中，通过延长根寿命和改善土壤团聚体中的碳固定来减少土壤碳损失。菌根真菌与大多数陆生植物物种相关，宿主特异性较低。但是，它们对土壤碳固存的影响可能对植物和共生物种和土壤肥力的结合具有高度特异性。另一方面，植物性状通过影响土壤异养生物，特别是细菌、真菌和动物群落的活性，间接影响土壤碳固定。不同植物功能性状会强烈地影响凋落物输入的化学和物理组成，从而影响凋落物的分解、土壤呼吸和淋溶过程中的碳损失以及植物残体腐殖质化中的碳固定。

4.2 参与土壤养分循环，联系地下- 地上纽带

土壤微生物组是陆地生态系统植物多样性和生产力的重要驱动者，直接参与了植物获得养分和土壤养分循环两个过程。其中，土壤真菌能够影响土壤养分循环过程，提高土壤养分的生物有效性，增加养分损失，间接改变植物养分的获得量。菌根真菌在自然生态系统中向宿主植物提供大量的N 和P，特别是那些使土壤养分降低的植物。对单株和植物群落的实验表明，AM真菌对植物P 的贡献高达90%。AM真菌对植物N营养的贡献不太明显，往往可以忽略不计，取决于土壤含水量、土壤pH 和土壤类型等因素。外生菌根真菌和类真菌可以获得大量有机N 和P，有时占植物P的80%。

非共生土壤真菌在有机P 生态系统动力学中也发挥出作用。利用、33P 同位素方法，发现根系分泌物的释放是一种植物策略，通过增强微生物活性来增加磷矿化。自由生活的土壤微生物在吸收和吸收磷进入生物量方面被认为比植物更有效。因此，微生物磷是大多数植物可利用磷的潜在来源，因为微生物磷位于更不稳定的细胞内化合物中，周转快。微生物可释放质子、LMWOAAs 和其他次级有机代谢产物，可能有助于矿物溶解磷。事实上，1～50%的土壤细菌和约0.5～0.1% 的土壤真菌可归类为P 溶解性微生物是一种共生关系。已对真菌分离株(尤其是青霉属）进行了大量研究，因为其在固体和液体培养基中均具有较强的溶解能力。对于AM菌根而言，磷似乎是AM共生建立和维持的主要调节因子之一，因为根系定殖、通过真菌途径吸收磷和生长反应随着土壤磷可用性的增加而减弱。然而，植物也可以通过独脚金内酯的渗出，刺激真菌代谢活性和菌丝分支调节共生。

土壤氮磷养分循环的全过程均有真菌参与，不同的真菌参与了不同步骤，最终形成了不同的养分形态，不同的养分形态具有不同生物有效性和损失性。另外，微生物和植物分泌的一些信号分子也会影响真菌介导的土壤氮磷转化。

4.3 参与植物修复，提高植物抗逆性

植物修复的效率取决于有足够的地上部和根系生物量生长的有生命的植物的建立，活跃的根增殖和（或）可支持在根际协助植物修复的茂盛的微生物群落的根活动。相反，一个健康的微生物群落可以使植株生长获益。然而，除了许多有益的相互作用，植物和真菌也争夺资源，包括养分和水。

植物和微生物可以适应有毒污染物的环境。通过植物提取、降解、挥发的方式，去除污染物的植物根际修复过程也有助于通过降低根际污染物浓度缓解毒性。在被金属或有机物污染的土壤中，外生菌根联合可显示出相当大的抗毒性,除了起保护作用外，菌根可能通过提高菌根圈中有机污染物的降解作用，降低土壤中污染物的生物可吸收浓度，从而有助于植物抗性。

4.4 分解植物凋落物，促进腐殖酸的形成

枯枝落叶层有助于养分循环、腐殖质和土壤形成、碳储存，促进树木再生，并为范围广泛的腐生和异养微生物。枯枝落叶层构成了随时间演化的动态生境，其物理和化学特性发生变化。这些时间和空间的变化对保护依赖死木的物种至关重要，这些物种必须能够适应新的适宜生境或新的生境而不被消灭。

由于温带和北方森林中的大多数植物生物质来源的碳在凋落物层被矿化，真菌被认为是凋落物分解的关键参与者，因为它们能够产生广泛的胞外酶，这使得它们能够有效地攻击其他生物体无法攻击的顽固木质纤维素基质分解。凋落叶的生物化学分解是一个连续过程，最初涉及较低顽固成分的损失，例如：寡糖、有机酸、半纤维素和纤维素；随后是其余高度顽固化合物的降解，例如：木质素或木栓质。在转化过程中，木料质量发生变化，木料相关微生物的活性也发生变化。这些变化伴随着一系列微生物凋落物分解物，反映了完成凋落物分解过程所需的各种分解代谢能力。

土壤真菌能促使根系周围的有机物形成腐殖酸，促进植物生长发育。土壤中的有机质由正在分解的残留物、担负分解残留物的生物所形成的副产品、微生物本身和抗性更强的土壤腐殖酸盐所组成。例如植物木材的残渣被降解，形成儿茶素、氨基酸和微生物酶等物质，而这些物质中所含有的腐殖酸盐最终则会转化成为氮。一般认为，腐殖质化合物中的氮素和碳水化合物部分是微生物原生质的主要组成部分，它是在微生物死亡之后从细胞中释放出来的。腐殖酸盐含有大量功能团，既能改良土壤，又能刺激作物生长。土壤中腐殖酸的增多直接促进着植物的生长发育。

4.5 提供屏障，减少病原菌侵害

根际的土壤微生物为了保护土壤中植物的根系生长不受病原菌和虫害的危害，会寄生、定植在土壤植物的根系周围，聚合形成一个物理保护圈层。此外土传病原真菌、卵菌、细菌和（或）线虫的生长或活性可被几种有益的根际微生物所抑制。对于变形菌门和厚壁菌门的细菌以及半知菌纲真菌，例如木霉属、格列本脲菌属和非致病性尖孢镰刀菌属的有益根际微生物对植物生长和健康的活性和影响已有充分记录。微生物主要通过竞争、拮抗和重寄生三种相互作用对土传病原菌的种群密度、动态（时空）和代谢活动产生不利影响。

此外，土壤真菌还与人类健康直接相关，研究表明土壤微生物可与人体皮肤微生物相互作用来影响人体免疫系统，从而减少过敏的发生。皮肤上的大多数真菌具有共生性质，但一些真菌偶尔能够引起一系列皮肤疾病。皮肤免疫功能受损的个体也与上皮真菌群的改变相关，并且真菌物种已被证明可调节参与上皮生理学变化的宿主分子的表达。此外，皮肤上的真菌参与与细菌的潜在联系，调节其生理机能和毒力。

5 研究展望

土壤真菌作为森林生态系统的重要组分，对提高森林土壤肥力，及在森林健康、促进林木生长方面发挥着重要作用、在实现林业保护与可持续发展的进程中，扮演者不可或缺的角色。目前针对土壤真菌的研究热点有以下几方面：

5.1 着眼于土壤根系真菌群落与森林生态系统多样性维持机制的研究，及其菌根与病原菌共存作用。对这一问题的研究，为未来保育和修复各类退化森林生态系统突破其核心理论“瓶颈”。

5.2 研究土壤微生物群落在植物修复过程中对重金属污染的响应。在重金属污染环境下，评价不同年限植物修复对土壤性质与微生物群落特征的影响，为之后的实践提供理论支持。

5.3 在应对公共卫生挑战方面，土壤微生物学承担着重要角色- 调查和表征生物体的生命周期和土壤生态学。通过加强土壤科学家同卫生保健专业人员的合作，为土壤和人类健康领域的重大进步提供机遇。