草地灌丛化研究进展

魏楠, 赵凌平,2,*, 谭世图,2, 赵芙蓉,2

草地灌丛化研究进展

魏楠1, 赵凌平1,2,*, 谭世图1,2, 赵芙蓉1,2

1. 河南科技大学动物科技学院, 洛阳 471000 2. 河南省饲草饲料资源开发与畜禽健康养殖院士工作站, 洛阳 471000

在草地生态系统中, 灌木入侵不仅会改变草本植物的分布格局, 还对生态系统的结构和功能产生重要影响。灌丛化的成因、影响、时空动态一直是植被生态学研究的热点问题, 这些问题的探究将有助于理解灌木在天然草原中的作用和地位, 对干旱半干旱区植被的保护和恢复具有重要科学意义。综述了灌丛化的成因、入侵后对生态系统中植被与土壤的影响、草地灌丛化空间动态变化和草地灌丛化演替过程, 以期为将来草地灌丛化的研究提供一些有益途径。

灌丛化; 形成机制; 异质性; 演替进程

0 前言

灌丛化(bush /shrub encroachment) 一词由van Auken[1]提出, 是指本土木本植物或灌木的密度、盖度和生物量增加的现象。人们最早发现“灌丛化”现象, 是在200多年前的干旱半干旱地区, 属于草原中的原生物种木本植物出现。到20世纪80年代, 灌木的数量明显增加, 并保持持续扩张的趋势, 开始引起生态学家的重视。此后草地灌丛化现象引起全球广泛关注, 国内外学者开始真正探索灌丛化的形成机制以及对生态系统的影响。

草地灌丛化是近一个多世纪以来干旱半干旱区植被变化的主要表现, 已经威胁到草原及畜牧业生产的可持续发展。灌木的入侵, 将会威胁到草地生态系统的稳定性, 同时会引起草地资源分布的异质性和生产力下降。以往对灌丛化的研究仅仅局限于区域的实地观察, 大多比较零星, 而且涉及的区域比较窄, 在时间和空间上都存在研究阻碍。近十几年来, 许多学者发现木本植物入侵的数量在增多, 范围在扩大。目前, 在亚洲、北美洲, 非洲, 地中海、澳大利亚、甚至在人烟稀少的北极地区均有发现灌丛化现象[2]。国外灌丛化研究范围主要集中于北美、中欧和非洲的干旱半干旱地区, 研究内容主要集中于灌丛化形成机制和对物种多样性的影响以及灌木与草地之间的竞争关系等。在美国西南部, 草地灌丛化研究已发展到解释复杂内外驱动因素的作用机制, 并探讨了控制草地灌丛化发展的方法等方面[3]。灌丛化在我国草地生态系统中广泛存在, 但在我国草地灌丛化的研究过程中, 针对植物群落结构、土壤结构与功能等关键性生态学过程和机制等方面的研究还处于初步阶段。国内灌丛化研究范围主要集中于宁夏、甘肃、内蒙古等干旱半干旱地区, 研究内容主要集中于灌丛化过程的驱动因子、木本植物种群结构和空间分布格局、灌丛化与土壤性质的关系研究。但是由于不同生态系统的属性差异, 灌丛化的过程和影响也不尽相同。各地区草地灌丛化的研究极不均衡, 许多问题还有待解决, 如草地灌丛化发生过程和机制、灌丛化是否造成生态环境退化, 灌丛化草地能否恢复、哪种控制灌丛化的方法更有效等。探明这些, 对全面理解草地灌丛化的生态学意义至关重要。因此, 本文依次综述了草地灌丛化的成因, 对植被和土壤的影响, 演替进程和空间动态的变化, 提出相应存在问题的同时并对未来主要研究方向做出展望, 不仅有助于理解灌木在天然草原中的作用和地位, 而且对干旱半干旱区植被生态恢复具有重要的科学意义。

1 草地灌丛化的形成机制

1.1 全球和区域的气候变暖

在气候变暖的环境下, 温度的不断上升和冻害的不断减少, 受到低温限制的灌丛死亡率也随之减少, 为灌丛化面积扩大创造了更有利的条件。Sanz-Elorza等[4]以西班牙中部山脉为研究对象, 根据短时间的航空影像并结合该时段气候数据进行对比, 发现随着温度的不断升高, 灌木植物逐渐代替草本植物并占据优势地位。在西班牙中部山脉发现气候变暖会降低灌木的死亡率, 并且灌木植物逐渐取代原本占优势的草本植物群落[5]。在北美西南部沙漠, 当地表温度接近-18 ℃到-20 ℃时, 优势种灌木三齿拉雷亚灌木()极易受到低温胁迫而致死, 因此该物种的地理分布北缘被限制在Sonoran沙漠冬季最低等温线为-18 ℃处, 然而近几年温度的升高降低了冻害对该物种的胁迫, 有利于它的生长发育[6]。还有研究指出在草地灌丛化中, 对低温敏感的本木植物起主要作用, 例如在德克萨斯西南部和新墨西哥扩张的木本植物蜂蜜牧豆树()[7]和在南非萨瓦纳草原扩张的灌木具蜜金合欢()[8]。因此气候变暖对木本植物生理的影响经常作为草地灌丛化的驱动因子而被研究。但是, 该形成机制解释不了在相同气候区域内草本植物向木本植物转化的原因。

1.2 空气中CO2浓度的升高

在空气CO2浓度升高的过程中, Derner[9]认为木本植物比草本植物有更高的净光合效率, 会导致木本植物的生长速率高于草本植物, 这将促进草地灌丛化的进程。在生态系统中, 灌木植物通常具有C3光合途径, 而草本植物是C4光合途径。由于不同的光合途径, C4草本植物网比C3灌木有较高的水分利用效率, 因此C4草本植物比C3灌木在干旱半干旱地区有更强的竞争能力。但是随着空气中CO2浓度的升高, 增加了外界与植物细胞内CO2浓度差, 提高了C3灌木植物的水分利用效率和降低了C4草本植物的竞争能力。因此, 空气中CO2浓度的升高支持了干旱半干旱地区草地向灌丛地的转变。但是该形成机制也受到了挑战, 因为大气CO2浓度的全球尺度变化无法解释植被的局部尺度异质性变化。

1.3 放牧管理

草地灌丛化的发生往往与放牧强度有关。关于灌丛化的成因, 以往普遍认为过度放牧是推动干旱半干旱区草地灌丛化的主要因素。适当的放牧对生态系统有促进作用, 加快了植被繁殖更新的速度, 但是不科学的过度放牧会打破生态平衡, 间接的加快了灌丛化演变的进程。在Savanna草原上, 重度放牧区的灌木密度、盖度、生物量等指标明显高于轻度放牧区或未放牧区, 重度放牧维持了灌木在群落中的优势地位[10]。过度放牧会加重草地的载畜负荷, 使原草地生态系统变得脆弱, 不仅使结构和稳定性呈下降趋势, 还导致草的生产力下降, 甚至逐渐消失; 另一方面, 家畜的采食与灌木相比更偏向于草本植物, 或家畜采食过程中会携带灌木种子, 这为灌木的发展带来了更多的机会。近期关于放牧与灌丛化入侵的关系出现了不同的观点, 在澳大利亚地区有一种灌木, 牲畜非常喜食, 但还限制了在该地区灌木的扩张[11]。在美国的Chaparral草地, 山羊重度放牧对多年生牧草没有影响, 反而降低了灌木的盖度, 抑制了草地灌丛化[12]。最新研究指出灌木入侵也会发生在没有放牧的草地生态系统中[3], 放牧引发灌木入侵草原的假说受到挑战, 过度放牧本身可能不是促进灌木入侵的直接原因, 而是长期放牧后, 放牧强度的减轻甚至休牧引发了灌丛化的发生。在过度放牧后实施封育措施下, 何种机制引发灌木入侵草原尚未明确。

1.4 火烧管理

火烧是对灌木的主要干扰因素之一, 长期以来被认为是维持干旱半干旱地区低灌木密度的主要管理措施。火烧对维持“草本－木本”群落的平衡起着重要的作用。火烧强度和草地类型, 均会影响火烧在生态系统中的作用。轻度低频的火烧减少了作为燃烧原料的草本植物以及枯落物, 对木本植物的生长有促进的作用[13]。在较湿润的草原上, 草本植物能提供大量的燃料, 导致高强度高频率的火烧, 阻止了灌木的扩张[14]。相反, 较干旱稀树草原上, 草本植物能提供的燃料物质较少, 火烧频度和强度难以杀死成年或幼龄灌木, 这为灌木的扩张提供机会[15]。在干旱半干旱地区, 主要是草本植物增加了燃料负荷问题。因此, 灭火有利于以草本植物为代价的灌木扩张, 从而导致燃料负荷的减少以及火灾发生率和强度的降低。

草地发生灌丛化可能是某一因子起主要作用, 也可能是多个因子综合作用的结果。尽管以上这些形成机制都是有说服力的, 但是在不同的环境条件下, 它们的相对重要性如何变化尚不清楚。另外, 草和灌木限制因子的不同增加了环境对二者竞争优势影响的复杂性。火烧和放牧作为草地主要的干扰措施, 往往共同影响草地灌丛化进程。在北美地区, 过度放牧降低了易燃草本植物的盖度和生物量, 进而降低了火烧发生频率, 因此为灌木的定居和扩张提供了有利条件[16]。另外在非洲年均降雨量大于650 mm的地区, 热带稀树草原在火、放牧等干扰下灌木盖度增加, 草地中可存在灌草共存的景观, 而在年均降雨量小于650 mm的地区, 火烧、放牧等干扰则导致了灌木盖度的降低[17]。可见, 除了放牧、火烧影响外, 草地灌丛化的发生在降雨量上存在一个阈值, 决定着草地的发展方向。因此, 在多样的环境下, 观察草地灌丛化的发生和发展至关重要。

2 草地灌丛化对草地生态系统的影响

2.1 草地灌丛化对植被的影响

草地灌丛化与生态系统结构和功能的变化紧密相关。随着草地灌丛化的不断发展, 对植被群落结构、物种多样性以及物种组成会产生一定的影响。

2.1.1 草地灌丛化对物种组成和群落结构的影响

灌丛化草地作为一种新的植被景观, 从物种组成来看, 表现为由占据优势的草本植物向灌木的转变, 也是物种由阳性草本植物逐渐转变为阴性及中性木本植物的过程, 使得植物群落的物种组成发生改变。夏菲[18]通过对乌海荒漠植被草原灌丛化的植被资源状况调查得出, 物种从15种减少到12种, 盖度从60—70%降低到30—40%, 优势种发生变化, 群落结构趋于简单。但是也有研究指出: 随着草地灌丛化的发展, 灌木优势群落总物种数比草本优势群落物种数多, 灌木优势群落的层物种数均比草本优势群落的木本层和草本层物种数多[19]。产生分歧的原因有很多, 可能与植被的类型、灌丛化发展的阶段、地理位置以及环境因素有关, 因此灌丛化对物种组成的影响没有形成统一的定论。

在草地灌丛化过程中, 灌木与草本植物一直处于相互竞争状态, 灌木个体在空间上有很强的优势, 严重限制了草本植物的发展, 为自身提供了更多存活的机会。在群落尺度上, 随着灌丛化的不断发展, 灌木的密度、盖度和生物量会显著增加, 相反草本植物的会显著降低。在南亚热带的鹤山草坡灌丛化过程中, 灌木优势群落的高度和冠幅均显著高于比草本优势群落[19]。Zavaleta和Kettley[20]以加利福尼亚草原为研究对象, 发现灌丛化过程中生态系统的地上、地下生物量均呈增加趋势。草地灌丛化过程中地上生物量会有所提高, 一方面是由于灌木一定程度上限制了家畜和野生动物的采食, 减少损失, 为生物量累积提供机会; 另一方面, 灌丛化提高了土壤中的有效养分, 促进了灌木的生长和发育, 使生物量增多。

2.1.2 草地灌丛化对物种多样性的影响

物种多样性一直是群落植被研究的基本内容,草本优势向木本优势植物的转变过程中, 物种多样性会发生变化。Baez和Collins[21]以美国新墨西哥州为研究对象, 发现近100年来的草地灌丛化过程中, 木本植物与草本植物的群落稳定性相比较弱, 而且物种丰富度呈下降趋势。Ratajczak等[22]以北美的多个不同类型草原为研究对象, 综合分析草地灌丛化对物种多样性的影响, 结果表明灌丛化导致北美草原群落中物种多样性显著降低。彭海英等[23]以蒙古不同程度退化的草地为研究对象, 发现当草本植物占据优势时或灌木小叶锦鸡儿占据优势时, 这两种状态下系统均相对稳定, 能够维持较高的生物多样性以及较高的生物量, 但是灌丛化演变过程中, 在草本植物与木本植物相互作用强烈, 系统处于不稳定状态, 仅仅可以维持相对较低的生物多样性和生物量。

2.2 草地灌丛化对土壤的影响

草地灌丛化过程中, 草本植物的覆盖面积减少, 裸地范围扩大, 空间分布格局改变, 导致土壤水分养分流失和高度异质化, 形成“沃岛效应”。土壤的理化性质是草本植物和木本植物地下竞争的关键因素。

2.2.1 草地灌丛化对土壤物理性质的影响

土壤容重、土壤孔隙度与紧实度是反映灌丛化过程中土壤肥力以及生产性能的重要指标。在灌丛化的过程中, 土质决定了灌丛化的发展, 灌丛化对土壤的物理性质也有相应的反馈。以正在受灌丛化不断威胁的埃塞俄比亚草原地区为例[24], 研究表明随着灌丛化土壤深度的增加, 土壤含水量明显呈上升趋势, 同时还发现, 土壤容重和紧实度呈先下降后上升趋势。但是在晋西人工灌丛林地, 随着小叶锦鸡儿灌丛生长年限的延长, 土壤容重呈逐渐下降的趋势, 而土壤孔隙度逐渐增大[25]。这与Li等[26]研究结果一致, 土壤容重随灌丛生长年限的增加而减小, 而且灌木斑块与周围草地斑块相比, 灌木斑块的土壤容重较低。彭海英[23]等在内蒙古草原研究表明, 草地灌丛化过程改变了土壤的物理性质, 增强了土壤的空间异质性, 有利于灌丛斑块吸收更多水分并储存在更深层土壤中。但是客观来看, 草地植被覆盖降低, 地表失去均一性, 从而会加速土壤侵蚀和风蚀。在逆境胁迫下, 灌木为抵御不利环境, 根部会出现更多沉积, 可以改变根部土壤的物理化学环境。

2.2.2 草地灌丛化对土壤养分的影响

灌木入侵会导致草地土壤养分和群落组成发生高度空间异质化, 同时也会引起生态系统中的碳、氮循环及其储量发生变化。灌木属于根系发达的植物, 大量的根系分泌物以及根部组织脱落物会在土壤内部沉积, 这样会增加根际土壤C、N、P等的含量。以内蒙古不同发展阶段的灌丛化草地为对象, 研究发现在相同土层的狭叶锦鸡儿()灌丛群落中, 灌丛内的土壤养分均高于灌丛外, 而且随着灌木的不断扩张, 这种趋势越来越明显[27]。同时还有研究发现灌丛对全氮、全磷、有效磷、碱解氮含量增加效应集中于表层以下, 以土层0—10 cm的养分增加效应最为明显, 草地灌丛化会影响土壤资源的空间分布, 改变土壤中养分和水分在灌丛及草地间的分配格局[28]。随着灌丛化程度的不断加深, 土壤全氮和有机质含量呈现逐渐增大的趋势, 但土壤中有效磷和速效钾则呈逐渐下降的趋势, 土壤的肥力出现不同程度的下降[25]。另外, 还有研究表明沿着灌丛中心向外, 土壤有机碳与全氮贮量呈逐渐下降的趋势[29]。随着灌丛化的发展, 灌丛斑块面积逐渐扩大, 土壤中的主要营养元素N、P、K、Ga和Mg等均呈现从灌丛边缘向周围递减的趋势, 这会显著影响灌丛周围土壤的养分状况, 容易出现裸地现象, 因此成为土壤侵蚀频发的地区, 最终可能会引起生态系统的退化。

2.2.3 草地灌丛化对土壤微生物的影响

土壤中最活跃的部分就是微生物, 它可以通过代谢完成氧气与二氧化碳的交换, 同时还能分解有机质和矿物质, 以及调节和促进植物的生长和繁殖。根际是由植物、土壤、微生物协同组成的一个微生态系统, 灌丛化的微生态系统中有大量的沉淀物以及微生物活动, 会使根际的土壤酶活性发生异常变化, 灌丛化的根际土壤酶活性会高于根外, 表现出显著的根际富集效应。张强[25]对小叶锦鸡儿灌丛研究表明, 表层土壤的微生物总数大于底层土壤, 土壤微生物数量由丛心、丛中到丛边逐渐减少(细菌、真菌占总菌数的比例逐渐下降, 放线茵的比例在增加), 表现出明显的肥岛效应。Li等[30]研究指出, 沃岛内土壤有机质、碳、氮、磷含量以及微生物生物量都明显高于灌丛外。另外, 灌木入侵对土壤微生物群落的结构和丰富度有显著的影响。Maz­zarino[31]等通过对内蒙古灌丛草原的灌木斑块和相邻草地斑块进行对比, 发现灌木斑块内土壤表层的微生物数量、革兰氏阴性菌、丛枝菌、根真菌和放线菌的数量均显著高于草地斑块, 土壤深层中的真菌与细菌显著高于草地斑块。可见, 灌木丛扩张的过程中, 不仅能影响土壤的微生物数量, 还能显著的增加土壤中真菌、细菌、放线菌的数量, 一定程度上改变土壤结构, 增加养分循环, 提高土壤养分的利用。

2.3 草地灌丛化的空间动态变化

在草地灌丛化的过程中, 草地和灌木地都存在空间异质性, 异质性的大小取决于植物之间的大小和间距。草地空间异质性的规模相对于灌木丛更为细腻, 草地的空间异质性低于灌木丛, 说明草地的群落均匀性更好, 假设不受外界干扰的情况下, 草地群落中会形成良好的空间结构, 从而能使群落维持相对长期的稳定。

在以草本植物为优势的群落被以灌木植物所替代的过程中, 植被呈现较多的集群分布, 土壤也越来越集中于灌丛下的沃岛范围内, 使斑块面积增加, 草地植被和土壤资源的分布空间异质性增加。当用变异系数CV来表示水平分布空间异质性大小时, Schlesinger等[32]研究表明灌丛群落相同土层中的Cl-1、CO42-和PO43-等离子平均浓度均高于临近草地, 可见土壤中的这些养分在灌丛群落内空间异质性较大。当利用地统计学的变异函数模型研究灌丛和临近草地土壤的空间异质性时, 也表明土壤养分分布格局比草地具有更高异质性, 这与灌丛“沃岛”生物地球化学过程密切相关。另外还有研究指出, 在灌丛群落中, 并不是所有的土壤养分都有强烈的空间异质性, 只有对灌丛生长重要的氮和磷有较高的变异。灌丛化群落的异质性分布, 有利于形成对抗不利因素干扰的空间生态位, 从而提高灌木的存活力和竞争力。在灌丛化演变的过程中, 群落结构的异质性与物种的多样性密切相关。当有良好的生存空间和丰富的资源时, 这为灌木的入侵提供了良好的条件并在合适的生态位定居生存。

可见, 灌丛化与生态系统的功能和过程的变化紧密相关。草地灌丛化长期以来被认为是草原退化或者沙漠化的另一种表达方式。灌丛化引起的土壤养分空间异质性作为干旱、半干旱环境荒漠化的标志[33]。大量研究都集中在草原灌木化对生态系统过程的负面影响, 灌木的入侵破坏了草地植被的相对均一性, 降低草地物种多样性、盖度和初级生产力, 减少土壤水分和养分库, 改变元素分布, 引发地表径流、土壤侵蚀和荒漠化[34]。但最近的全球性集成研究表明灌丛化对生态系统具有中性甚至积极作用, 如提高生态系统物种多样性和稳定性, 增加土壤水分的下渗, 提高土壤肥力、微生物生物量和丰富度, 加强草地生产力和碳固定, 以及促进氮矿化等[35]。灌木化不能等同于土壤退化甚至沙漠化[36], 甚至Maestre等[37]认为灌木化可以逆转地中海东南部草地的沙漠化。灌木斑块对生态系统结构和功能的积极作用会随着灌木密度的增加而改变。在景观尺度上, 入侵的植被与草原退化之间也没有明确的相关性。灌丛化在不同地域、不同人类活动扰动情形下对生态系统的影响尚未得到一致的结论。目前, 草地灌丛化是否会导致生态系统结构和功能退化以及哪种灌丛化草地可以恢复已成为研究热点。

3 草地灌丛化发展进程

针对草地灌丛化的发展进程, 国内外学者利用建模、空间代替等方法, 提供基础的框架, 揭示草地演变成灌丛的过程, 为草地灌丛化过程中的管理提供理论借鉴[19,29,38]。

3.1 D'Odorico提出的草地灌丛化发展阶段

D'Odorico等[38]利用了简单的建模框架来解释北美地区草地向灌木过渡的4个基本阶段, 并论述草地向灌木转变各个阶段的驱动因素和反馈(图1)。

3.1.1 稳定草地阶段

无论是内源反馈还是外界干扰, 草地都处于相对稳定阶段。在未受干扰的草地上, 虽然此阶段是几乎没有灌木的纯草地, 但是仍有一些灌木的幼苗存在于土壤中[1,9], 这为灌木以后的生存和生长提供了基础, 然而此时灌木的内源优势和外源优势不明显, 不能充分有效利用资源。

图1 D'Odoricoti提出的草地灌丛化发展阶段[38]

Figure 1 Stages of the shrub encroachment process by D'Odoricoti[38]

3.1.2 入侵定居阶段

随着灌木种子散布范围的扩大, 此阶段草地上开始出现有限的灌木, 灌木种子的扩散主要是由气候变化引起的。另外, 牛、羊和马等家畜作为灌木种子散布的“促进者”, 为灌木的发展提供了机会。由于草本植物盖度发生变化, 引起了系统内部的反馈, 从稳定性草地状态过渡到草地灌木混合状态, 但在此阶段草本植物对土壤资源方面利用还是优于灌木, 没有发生明显的竞争优势的转变, 此过程是可逆的。

3.1.3 竞争优势阶段

在外部因素(气候变暖和空气CO2的增加)和人为因素(持续强烈的放牧)综合影响下, 灌木变得越来越有竞争优势, 草本植物盖度持续降低。草地生物量的减少, 降低了火灾的发生和灌木幼苗的死亡率, 从而给灌木提供更多的发展机会。灌木充分利用水资源和土壤养分, 进行积极地反馈, 引发从草到灌木竞争优势的转变[19]。在这个阶段, 从草地过渡到灌木是可逆的, 主要取决于灌木年龄和灌木物种。

3.1.4 相对稳定阶段

最后阶段的转变是灌木沙丘, 一般只发生在风蚀严重的沙质土壤中。当草的生物量损失严重时会引起水土流失, 随之而来的是浅层土壤资源的流失以及进一步破坏草的盖度, 从而使更大部分的土壤表面暴露, 风蚀加重, 一旦所有的草皮都没有了, 形成裸露的斑块, 最终可能就会导致不可逆的灌木沙丘。植物群落的组成发生变化, 会出现相应的微环境, 植被与小气候之间存在着一定的反馈, 裸土的增加可能会导致局部地区产生变暖效应, 从而有利于灌木持久性的生长。世界各地的许多沙漠, 可能是由风蚀过程和灌木植被之间的相互作用引起, 它们的形成被作为灌木入侵过程的后期阶段。由于内源或外源机制的不同, 因此4个阶段转变的主驱动力不同。

3.2 熊小刚提出的草地灌丛化发展阶段

熊小刚等[39]以内蒙古退化草原为研究对象, 运用时空代替研究法, 将灌木入侵过程分为3种生态相对稳定状态: 原生草原→灌丛化草原→沙丘灌丛化。在状态1下, 灌丛的生态功能弱于草地基质, 但是定居成功的灌木利用自身以及环境优势, 为以后的入侵和扩张奠定了基础; 由状态1向状态2的转变

以植被变化为主, 生物因素为主要的驱动因子, 此时的草地基质出现退化, 灌丛的生态功能增加, 资源利用上远远优于草本植物, 并伴随着斑块现象。由状态2向状态3的转变则是以土壤变化为主, 土壤物理性质起主导作用, 此时灌丛沙丘出现, 有比较固定的物种组成和数量比例, 地表退化严重, 灌丛外风沙活动强烈, 生态系统功能趋于丧失(图2) 。

综上所述, 不难发现灌木入侵的早期阶段是可逆的, 即此时草地发生灌丛化是可恢复的。在此阶段如果进行积极管理和干预措施, 限制不科学的放牧和阻止灌木散布, 这样很可能会促进草的生长, 限制灌木的持续扩张, 这时的管理可能是最有效的。而在草地灌丛化发生的中期和后期阶段, 再进行管理和控制也较难于恢复。因此, 草地灌丛化的管理与控制应注意采取措施的时机问题。草地灌丛化的控制措施主要包括火烧、有计划地放牧和人为去除灌木等, 其中火烧是控制灌木入侵和增加牧草比较有效的措施[40], 特别在灌木入侵的早期阶段进行及时火烧效果最明显。在美国Chihuahuan沙漠的由于灌木入侵所导致的早期退化草地上, 火烧提高了草本植物的竞争优势, 降低了灌木的盖度和密度, 减慢了草场的退化速率, 有效的抑制了灌木的入侵[41]。另外, 对同一区域有规律地火烧才能达到控制灌木入侵的效果, 且注意火烧频率, 并不是火烧越频繁效果越好。目前, 火烧已经成为北美中部大草原控制草地灌木化的重要手段, 大约每3-5年的火烧间隔比较合适[42]。而在润湿草原上, 大约每隔15年的火烧更有利于草地生态系统的健康发展[43]。

图2 熊小刚提出的草地灌丛化发展阶段[39]

Figure 2 Stages of the shrub encroachment process by Xiong[39]

4 存在问题与展望

关于草地灌丛化的形成机制以及对生态系统功能和结构的影响, 一直是国内外植物生态学家研究的重点。虽然关于灌丛化的驱动因素获得了许多规律性的见解, 但关于草地灌丛化发生过程和机制的结论仍不够系统和完善, 许多问题还有待解决。目前灌丛化对草地生态系统结构和功能的影响、灌丛化草地能否恢复和控制灌丛化的有效措施还没有形成统一的定论, 这主要与草地类型多样、研究区域尺度和研究方法等有关。以往对草地灌丛化的研究多基于自然过程的调查研究和具体研究区域的分散研究, 因此全球尺度长期控制试验的实施和大数据的整合分析十分必要, 这更有助于揭示草地灌丛化的过程和机制。基于目前研究现状, 今后对灌丛化的研究可以从以下几个方面展开: 草地灌丛化过程中虽然可能降低了草地的家畜承载力, 对生产功能造成影响, 但草地灌丛化会提高草地生物多样性, 增加水源涵养和固碳功能, 因此以后厘清灌丛化对人类的利弊, 定位灌丛草地的功能是今后研究的重点; 在时间上, 应该延长对灌丛化的野外控制以及研究周期, 加强长时间探讨灌丛化内源、外源因子以及植被演替之间的正反馈; 在空间上, 不应该只基于对自然过程的观察和分析, 应该划分不同灌丛化盖度、不同植被演替阶段和不同土质利用等; 还有灌丛化是否会造成生态环境退化、灌丛化草地能否恢复、哪种控制灌丛化的方法更有效等, 同时可以利用遥感影像、航空拍摄等先进技术进行研究分析, 不仅能够大范围的对灌丛化的过程和机理进行阐述, 还有利于加强对灌丛化的管理。

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Research progress on shrub encroachment in grasslands

WEI Nan1, ZHAO Lingping1,2,*, TAN Shitu1,2, ZHAO Furong1,2

1. College of Animal Science and Technology, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471000, China 2. Forage Resources Exploration and Animal Health Cultivation Academician Workstation of Henan Province, Luoyang 471000, China

Shrub invasion could change the distribution pattern of herbaceous plants, and affect the grassland ecosystem structure and function. The causes, effects, spatial-temporal dynamics and succession process of shrub encroachment have become hot spot issues in vegetation ecology. The exploration of these questions will help to understand the role and status of shrubs in natural grassland, and have important scientific significance for soil and water conservation and ecological restoration of vegetation ecosystems in arid and semiarid areas. In this paper, the causes of shrub encroachment, the effects on the vegetation and soil, shrub succession process and spatial dynamics were all reviewed, providing useful direction for future research of shrub encroachment.

shrub encroachment; formation mechanism; heterogeneity; succession process

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.030

S812

A

1008-8873(2019)06-208-08

2018-10-10;

2018-12-04

国家自然科学基金项目(31302013); 河南科技大学博士启动基金项目(09001634)

魏楠(1995—), 女, 黑龙江佳木斯人, 硕士研究生, 主要从事草业科学研究, E-mail: wn2241694346@163.com

赵凌平, 女, 讲师, 博士, 讲师, 主要从事牧草生态和草地管理, E-mail: zlp19830629@163.com

魏楠, 赵凌平, 谭世图, 等. 草地灌丛化研究进展[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 208-216.

WEI Nan, ZHAO Lingping, TAN Shitu,et al. Research progress on shrub encroachment in grasslands[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 208-216.