应用MaxEnt模型预测濒危植物虾藓Bryoxiphium norvegicum在中国的分布范围

何林, 郭水良, 熊源新

应用MaxEnt模型预测濒危植物虾藓在中国的分布范围

何林1,2, 郭水良2,*, 熊源新3

1. 遵义师范学院, 生物与农业科技学院, 遵义 563002 2. 上海师范大学, 生命科学学院, 上海 200234 3. 贵州大学, 生命科学学院, 贵阳 550025

预测物种的分布对物种资源的评估及生物多样性保护非常重要。研究基于虾藓在中国的24个地理单位的分布数据, 结合12个环境因子数据, 使用最大熵模型( MaxEnt) 预测虾藓在我国的分布范围, 结果显示虾藓在我国的主要分布区域为东北大兴安岭、小兴安岭和长白山, 中部秦岭, 西南横断山、喜马拉雅山和东南台湾、福建、浙江、安徽一带。经预测, 该种在重庆、福建、湖北有分布的可能性极大, 另外新疆部分地区也可能有虾藓分布。本次研究表明虾藓在我国的潜在分布范围比目前记录的分布范围广, 加强野外调查工作, 可能会发现虾藓的新分布区域, 为虾藓保护提供更科学的保护计划。

虾藓; MaxEnt模型; 物种分布; 生物多样性保护

0 前言

虾藓(Brid.) Mitt., 属藓门Bryophyta, 真藓纲Bryopsida, 曲尾藓亚纲Dicranidae, 虾藓目Bryoxiphiales, 虾藓科Bryoxi­phiaceae, 虾藓属[1], 是一种寒地石生藓类植物[2–3], 是冰河时期和间冰期的孑遗物种, 具有较高的科研价值。虾藓主要分布于北半球, 是泛北区寒冷和高山地带的代表藓类[4–-6], 基于虾藓生境的特殊性, 在全球变化引起生物灭绝的大环境下, 对虾藓的保护显得极为迫切[7]。1993年, 陈灵芝[8]、曹同[9]将虾藓列为珍稀和濒危苔藓植物, 2007年熊源新教授在对贵州省珍稀濒危苔藓植物研究时认为虾藓分布区域局限, 建议列为贵州省1类保护苔藓植物[10]。在美国密苏里州, 虾藓(Brid.) Mitt.被定为濒危生物; 在美国Daniel Boone国家森林公园, 被认为是森林敏感的物种; 在明尼苏达州, 被定为需密切关注物种[11]。2002年, 美国Steven R. Hill博士专门对虾藓保护价值进行评估, 认为该物种具有特殊的科学价值, 为特殊生境生物, 其繁殖有一定局限, 如不加以保护, 有灭绝的危险[11]。

要对濒危植物加强保护, 首先需弄清其分布状况, MaxEnt模型是利用最大熵原理预测物种的地理分布, 被认为是目前预测效果最好的方法之一[12]。MaxEnt模型主要根据物种实际分布点和现实分布地区的环境变量运算得出预测模型, 再利用此模型模拟目标物种在目标地区的可能分布情况[13], 该模型已成功应用于印度野牛C.H. Smith,[14]、白花油麻藤Tutcher[15]等的地理分布预测。由于样本量的大小使用该模型预测物种空间分布的精度影响不大[16], 因而更适合于分布区域有限的珍稀濒危物种潜在分布预测。利用MaxEnt模型预测苔藓植物的分布状况, 仅有Kruijer Hans等人[17]预测孔雀藓属一种在中南美洲的分布和Felipe Sodré Mendes Barros等人[18]预测巴西叉苔属的五个种分布状况等少量报道, 国内应用该模型预测珍稀濒危苔藓植物分布的系统报道不多。本研究拟通过虾藓已有分布数据和气候环境数据, 利用MaxEnt模型, 对虾藓在中国的潜在分布区域进行预测, 为虾藓这一珍稀濒危苔藓植物的保护提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 虾藓分布数据

本次研究的虾藓(Brid.) Mitt.包括虾藓原亚种ssp和虾藓东亚亚种ssp(Berggren) Löve & Löve, 其分布分数据主要基于在贵州习水、黑龙江大、小兴安岭的标本采集和已有文献记录[2-4,19-29], 利用Google earth查出分布区域的经纬度和海拔, 得到虾藓分布记录24个(表1)。

根据MaxEnt 模型的软件运行要求, 虾藓分布记录数据包括物种名、分布点经度和纬度, 北纬和东经为正值, 南纬和西经为负值, 之后将以上数据转化形成*.csv格式文件备用。

1.1.2 环境数据

环境数据参考Kruijer等人[17]预测所采用的12个环境因子, 具体为海拔、平均昼夜温差月均值、昼夜温差与年温差比值、年温度变化范围、最干季度平均温度、最热季度平均温度、最冷季度平均温度、最湿月份雨量、最干月份雨量、雨量变化方差、最热季度雨量、最冷季度雨量和植被覆盖度。环境因子来源于WorldClim环境数据库(http://www. worldclim.org/), 采用其在当前状况(current condi­tions)下, 空间分辨率为2—5 min, 根据海拔变量, 应用ArcGis软件获得坡度和坡向两个变量。

1.1.3 地图数据

中国地图和世界地图下载于国家基础地理信息系统网站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

表1 中国虾藓分布位点基本情况

1.1.4 预测软件

ArcGis 9.3 (美国 ESRI公司开发的地理信息系统平台)、MaxEnt 3.3.2(www.cs.princeton.edu/—scha­pire/MaxEnt/)。

1.1.5 预测方法

将虾藓分布数据和12个环境变量导入MaxEnt模型, 选取25%的分布点作为测试集, 应用刀切法(Jackknife)分析环境变量对虾藓多度的影响情况, 输出格式为栅格图层(*.asc), 分布指数在0至1之间; 应用ArcGis将MaxEnt模型生成的“*.asc”格式文件转换成RASTER文件, 再执行重分类程序进行潜在分布等级分类, 按以下公式计算其在我国各省(市、自治区)的综合生境适宜性指数(IHSI):

其中为等级的生境适宜性指数,是地区相应的生境适宜性面积百分比。

2 结果与分析

2.1 预测结果

对中国境内虾藓分布范围的预测结果见图1, 采用均分等级方法进行重分类, 将虾藓在我国分布的概率从低到高依次分为10个等级, 并将虾藓现有分布地点与预测图叠加得图2。

预测结果表明, 虾藓在我国的分布区域主要集中在东北大兴安岭、小兴安岭、长白山, 中部秦岭, 西南横断山、喜马拉雅山及东南部台湾、福建、浙江、安徽等地。从预测图分析, 虽然预测时位于我国西南的西藏喜马拉雅山脉, 重庆和湖北西部等地现在尚无虾藓分布的报道, 但有分布的可能性极大, 且在我国西部新疆伊犁乌孙山、察布查尔山脉地区可能有虾藓的分布, 这也进一步说明了虾藓适合生存于高寒地区。图2也看出本次预测与虾藓的实际分布是高度吻合的, 所有分布点都在预测分布区范围内。

为进一步了解虾藓在国内的分布状况, 对各级适生区的面积比例进行统计, 结果见表2。

图1 虾藓在中国的潜在分布区的预测图(重分类之前)

Figure 1 Prediction of potential distribution regions ofin China (before reclassification)

图2 虾藓在中国的分布与潜在分布区预测图(重分类后)

Figure 2 The distribution regions and prediction of potential distribution regions ofin China(after reclassification)

续表

表2 虾藓在中国各省区的潜在分布可能性

由表2可见, 虾藓在台湾地区分布的概率最高, 其次为吉林和重庆, 目前已有的资料中, 台湾和吉林均已报道有虾藓的分布, 但本预测前的资料未见重庆有虾藓分布的报道。而福建和湖北分布综合指数分别达到14.91和14.48, 虾藓在该区域有分布的可能性极大, 需要加强对该区域的科学考察, 以确定虾藓是否在该区域有分布。从分布指数上看, 内蒙古综合指数仅有7.38, 但在内蒙古发现了该种的分布, 分析原因主要是内蒙古经度跨越大, 东部大兴安岭一带是虾藓的适生区, 而中西部广大区域并不适宜虾藓的生存, 因而总的分布指数偏低。从预测图上看, 新疆和西藏也可能有该种的分布, 但分布指数均较低, 分别为5.09和5.96, 因以上两地地域面积较大, 有必要针对性对该区域适生性区域进行野外调查, 以确定虾藓在该区域的实际分布。

2.2 预测精度分析

对本次以预测的精度, 采用ROC曲线分析, 即以真阳性率为纵坐标, 假阳性率为横坐标所形成的曲线, AUC值(Area Under the ROC Curve)为ROC曲线与横坐标围成的面积值, AUC值越大表示与随机分布相距越远, 环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大, 表示模型预测的效果越好[20]。本研究MaxEnt 计算结果的ROC曲线如图3所示, 训练数据和验证数据的AUC值分别为0.983和0.999, 表明预测效果非常好。

2.3 虾藓分布区生态境因子分析

MAXENT 模型的刀切法分析工具能够判断预测所使用的每一个环境因子对预测结果影响的相对大小, 原理是在模型运行中依次忽略一个环境变量, 使用其余的环境变量进行建模预测, 再单独使用该变量建模, 最后使用所有变量建模, 因而本研究采用MaxEnt刀切法分析环境因子对虾藓分布的影响大小, 图4是虾藓适生区预测的刀切法分析图, 如图4所示, 森林覆盖面积对虾藓分布有重要影响, 最冷和最热季度降水量, 最少和最多季度降水量对虾藓分布有较大影响, 而海拔因素影响相对较少。虾藓分布受温度影响不大。

图3 应用MaxEnt预测虾藓潜在分布区的精度分析

Figure 3 Accuracy analysis of distribution prediction ofusing MaxEnt Model.

图4 预测结果的环境因子刀切法分析

Figure 4 The results of the jackknife test of variable importance.

2.4 预测验证

为了进一步验证本次研究的预测结果, 对一些预测关键区域进行标本采集实践。根据预测结果, 重庆是虾藓的潜在分布区域, 其分布指数在我国所有省区中排列第三, 因而预测完成后对重庆虾藓分布进行调查, 于2017年11月对重庆四面山进行苔藓植物标本采集鉴定, 发现了虾藓在四面山有分布, 此标本保存于贵州大学植物标本室(GACP, 说明应用Maxent模型进行濒危植物的分布预测是较为可靠的。下一步将对福建、湖北等虾藓潜在分布区域的实地调研, 明确虾藓在我国的现代分布。

3 结语

本研究应用MaxEnt 模型对虾藓在我国的分布进行预测, 定量展示了虾藓在我国的分布区域。明确了虾藓在我国的分布特点。本次研究发现, 我国虽然目前发现虾藓分布区域较为有限, 但是还有一些潜在分布区域, 加强野外调查, 可能会发现虾藓的新分布。当然, 由于苔藓植物与微生境的关系极为密切, 而且对生长基质往往也有特殊要求, 因而在对虾藓分布大环境进行预测的基础上, 有必要着力于虾藓微生境的研究分析, 找到虾藓分布的最适宜外部条件, 才能更好地为虾藓的保护提供可行措施。

目前报道的虾藓在我国分布有13个省区, 而且还有潜在的分布省区, 需要注意的是在这些省区, 虾藓的分布范围都是较狭窄的。在贵州, 除了黔北, 其他地区没有分布, 而在内蒙古, 分布仅限于大兴安岭林区, 湖南和云南等地发现虾藓分布区域也相对狭窄。在中国, 虾藓的分布现状是有分布的省份多, 但总体分布范围狭窄, 而且对微生境要求极高。对虾藓的保护, 应该引起科研人员的重视。本次对虾藓分布的探索, 可以为虾藓保护提供参考, 为虾藓野外调查的重点区域指明方向。

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Applying MaxEnt Model to predict geographical distribution of rare and endangered bryophytes(Bryophyta:Bryaceae) in China

HE Lin1,2, GUO Shuiliang2,*, XIONG Yuanxin3

1. College of Life and Agriculture Sciences, Zunyi Normal University, Zunyi 563002, China 2. College of Life Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China 3. College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China)

Prediction of the geographical distribution of rare and endangered species is important in their resources evaluation, protection and biological diversity management.a relic moss species in glacial and interglacial periods, has been mainly recorded from cold areas. It is also regarded as an endangered species. To predict the potential distribution regions ofin China for helping its conservation, its geographical distribution was modeled by a maximum entropy algorithm modeling program (MAXENT) based on 24 presence-only data and 12 environmental variables.The results show that the main distribution areas in China contain Great Xing’an Mountains, Xiaoxing’an Mountains and Changbai Mountain in Northeast China, Qin Mountain in Middle China, Hengduan Mountain and the Himalayas in Southwest China, Taiwan, Fujian, Zhejiang and Anhui in Southeast China. For theprediction, it is very possible thatdistributes in Chongqing, Fujian, Hubei, although it is not found in these areas at present. This research shows thatdistribution range is larger than the current record distribution range, so it is necessary to do more field investigation work, make clear the distribution, andto establish feasible plan for protectin China.

(Brid.) Mitt.;MaxEnt model; prediction; species distribution; biodiversity conservation

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.007

Q948.13

A

1008-8873(2019)06-046-08

2008-03-27;

2019-05-31

贵州省自然科学基金项目（黔科合J字LKZS[2014]14号）；国家自然科学基金项目(31860162,30970184)；上海市教委重点学科( J50401)肃)

何林(1980—)，男，汉，贵州大方人，硕士，教授，主要从事苔藓植物学和环境植物多样性研究，E-mail: heyulin099@163.com.潘秀雅(1983

郭水良，男，博士，教授，主要从事苔藓植物学研究, E-mail: gsg@shnu.edu.cn陈文(1963—), 男, 副研

何林, 郭水良, 熊源新. 应用MaxEnt模型预测濒危植物虾藓在中国的分布范围[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 46-52.

HE Lin, GUO Shuiliang, XIONG Yuanxin.Applying MaxEnt Model to predict geographical distribution of rare and endangered bryophytes(Bryophyta:Bryaceae) in China[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 46-52.