大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的化感作用

郭萍婷，吴晓婷，赖荣泉*，陈志厚，常 悦，白晶晶

(1.福建农林大学植物保护学院，闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建福州350002；2.福建省烟草公司南平市公司，福建南平353000)

植物化感作用是指一种活体植物产生并以挥发、淋溶、根系分泌和残体分解等方式向环境释放次生代谢物而影响邻近伴生植物生长发育的化学生态学现象(Rice，1984)。作物种间的化感现象大部分会产生拮抗作用，但种间相互有益的促进作用也是客观存在的(李明珠，2008)。

近年来，大蒜因具备良好的消毒抗菌效果而被人们广泛地研究应用，且发现大蒜对不少致病菌有着抑制或灭杀的作用，特别是对多种抗生素耐药菌珠有明显效果，并有一定的抗炎作用(周娟等，2002)。起初，人们对大蒜的研究主要集中在医学上，通过研究发现大蒜具有消炎、增强免疫、延缓衰老、治疗心血管疾病等多种功效(苏美琼等，2003)，甚至在抑癌抗癌方面也有重大作用(杨艳梅等，2000)。后来人们逐渐注意大蒜对植物化感作用方面的作用，发现在农业上可以利用大蒜防治许多植物的病虫害。如大蒜可防治黄瓜黑星病的侵染(王云帆等，2005)，对番茄的番茄早疫病、叶霉病、灰霉病也有明显的抑制作用(宋兴舜等，2004)，也可防治洋葱的多种病虫(Benkeblia，2004)等。

烟草是我国重要的经济作物之一，其非常不耐连作。其中化感自毒作用是烤烟连作障碍的重要原因之一(王书凤，2014)。晋艳等(2004)对烤烟连作、轮作的4 a定位比较研究发现，连作烟株的田间长相长势、产量、产值、外观质量均大幅度低于轮作。此外，也有研究发现，植烟的时间间隔越短，烟草黑胫病、青枯病、赤星病等病害的发病率越高(李天福等，2006；张汉千，2009)。烟草的经济价值与其生长状况和各种病虫害的发生及发生情况关系密切，大蒜和烤烟轮作可以通过大蒜的根系分泌抑菌物降低烟草黑胫病的发生和危害，实现病害的生态防控(钏有聪等，2016)。且烟草根系分泌物对黑胫病菌菌丝生长的作用与烟草品种的抗性有关(娄晓平等，2019)。因此，本试验以了解大蒜根系分泌物对烟草的化感作用为目的，设计了不同大蒜种植密度对不同品种烤烟种子影响的处理，并观察烤烟种子的发芽、种苗生长。通过探究大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的发芽情况与生长状况的影响，为更合理地安排烟草种植制度和栽培技术及防控烟草根茎病害，提升烟叶生产的生态效益与经济效益提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料及仪器

大蒜(山东紫皮蒜孝贤故里寻味鱼台生产)、烤烟种子(K326、云烟87、翠碧一号、红花大金元)由福建省烟草农业科学研究所南平分所提供。

光照培养箱(ZL-2000D，中国杭州钱江仪器有限公司制造)、电子分析天平(FA2004，上海方瑞仪器有限公司生产)、花盆(外口径14.5 cm、内口径12.2 cm、高9.8 cm、底部直径7.2 cm)。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验基本情况 本试验于2018年8月—11月在福建农林大学博学楼407(大蒜根系分泌物获得阶段)及福建农林大学科技园田间实验室(化感作用阶段)进行。

1.2.2 大蒜根系分泌物的获得 取48个花盆，每个花盆中放入搅拌均匀的600 mL营养土，每3盆一组分成16组。其中取4组花盆不放入蒜瓣作为对照，另外12组平均分为3个处理(A、B、C)，A处理中每个花盆放入1个蒜瓣，B处理中每个花盆放入3个蒜瓣，C处理中每个花盆放入5个蒜瓣。每个处理共12个重复。然后将所有花盆放置于温度(18±1)℃，相对湿度(75±3)%条件下培养，培养过程中适时浇水以保持土壤湿度，以保证蒜瓣的生长，培养20 d后，同时去除盆中大蒜植株及根系，即留下含有浓度不同的大蒜分泌物的土壤。

1.2.3 大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的化感作用测定 将不同受试品种的烤烟种子播种在富集过不同蒜瓣大蒜的花盆上。每个花盆中播种20粒，每种品种4组，以不含大蒜根系分泌物的花盆为对照。播种5 d后烤烟种子发芽并开始记录之后每天的发芽数，至第10 d发芽结束。40 d后，各处理均选择3盆作为重复，于每盆中随机选择有代表性5株幼苗测量苗高、根长、烟苗鲜质量。

1.3 统计方法

1.3.1 烤烟种子发芽和生长状况的计算 参照张国伟等(2011)方法进行发芽率和发芽指数的测定，计算公式如下：

发芽率/%=置床后第10 d正常发芽种子数/供试种子数×100

发芽指数GI=Σ(n/d)

式中：GI为发芽指数；n为相应各日种子发芽粒数；d为播种起的天数。GI值越大，表明发芽速度越快，活力越高。

生长状况：种子置床后第40 d测定苗长，每处理随机选取有代表性5株烟苗，用直尺分别测定每株幼苗的地上部分和地下部分长度(mm)；并采用电子分析天平(精度0.000 1 g)测定烟苗的鲜重质量，每个处理重复3次，以其总质量除以烟苗数得到每个处理的平均鲜重质量。

1.3.2 化感作用测定及统计方法 按照Williamson方法计算化感效应(敏感)指数(RI)：当T≥C时，RI=1-C/T；当T＜C时，RI=T/C-1。其中：C为对照值，T为处理值，RI为化感效应指数(RI＞0为促进作用，RI＜0为抑制作用，RI绝对值代表作用强度大小)。

文中采用Excel 2010软件录入数据和SPSS 23软件对数据进行统计分析。单因素方差分析(α=0.05)，LSD法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 大蒜根系分泌物对不同品种烤烟发芽和幼苗生长的影响

由表1可知，K326的发芽指数随大蒜密度的增加呈降低趋势，而根长、鲜重值呈升高趋势，苗高则无明显变化。K326各处理组除鲜重(F=11.153，P=0.003)与对照组有显著性差异，其发芽率(F=0.107，P=0.954)、发芽指数(F=0.132，P=0.938)、根长(F=1.750，P=0.167)、苗高(F=0.368，P=0.776)与对照组均无显著性差异。说明大蒜根系分泌物对K326种苗鲜重有明显的促进效果，差异极显著；对其发芽活力、根长和苗高也有一定影响，但差异不显著。

翠碧一号的发芽率、发芽指数、苗高随着大蒜密度的增加均呈降低趋势，鲜重呈升高趋势，而根长呈先变大后减小趋势。翠碧一号各处理组的发芽率(F=4.063，P=0.050)、苗高(F=11.605，P＜0.001)、鲜重(F=4.468，P=0.040)与对照组均有显著性差异，但其发芽指数(F=0.345，P=0.794)、根长(F=1.189，P=0.322)与对照组无显著性差异。说明大蒜根系分泌物对翠碧一号种子苗高有明显的抑制效果，差异极显著；对发芽率和鲜重均有明显的抑制效果，差异显著；并对其发芽活力、根长也有一定影响，但差异不显著。

随着大蒜密度的增加，云烟87的发芽率、发芽指数、苗高均呈减小趋势，根长、鲜重呈升高趋势。云烟87各处理组的发芽率(F=9.067，P=0.006)、发芽指数(F=10.389，P=0.004)、根长(F=4.154，P=0.010)、鲜重(F=4.092，P=0.018)与对照组均有显著性差异，其苗高(F=1.721，P=0.173)与对照组无显著性差异。说明大蒜根系分泌物对云烟87种子发芽率、发芽指数均有明显的抑制效果，差异极显著；对根长、鲜重有明显的促进效果，差异显著；并对其苗高也有一定影响，但差异不显著。

随着大蒜密度的增加，红花大金元的发芽率、苗高呈减小趋势，发芽指数、根长、鲜重均呈升高趋势。红花大金元各处理组的发芽率(F=0.500，P=0.693)、发芽指数(F=1.160，P=0.383)、根长(F=2.023，P=0.121)和鲜重(F=1.535，P=0.279)与对照组均无显著性差异，苗高(F=5.328，P=0.003)与对照组有显著性差异。说明大蒜根系分泌物对红花大金元种子苗高有明显的抑制效果，差异极显著；对发芽活力、根长和鲜重有一定影响，但差异不显著。

表1 大蒜密度对不同品种烤烟发芽和幼苗生长的影响Table 1 Effects of garlic density on the germination and seedling growth of different varieties of flue-cured tobacco

2.2 大蒜根系分泌物对不同品种烤烟发芽指数、根长、苗高和鲜重的化感作用

由表2可知，大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的发芽指数、根长、苗高、鲜重的化感效应指数均无显著性影响。

随着大蒜密度的增加，大蒜密度与K326、翠碧一号和云烟87的发芽指数化感效应之间有明显的负相关性，其回归方程分别为Y=-0.0154X+0.0122，R2=0.8718；Y=-0.0241X-0.0108，R2=0.8896和Y=-0.0693X-0.0221，R2=0.8985。与红花大金元的发芽指数化感效应之间也有负相关性，但不明显，其回归方程为Y=0.0358X-0.0551，R2=0.6280。

随着大蒜密度的增加，大蒜密度与K326、云烟87和红花大金元根长的化感效应指数之间有正相关性，其回归方程分别为Y=0.0195X+0.1665，R2=0.6926；Y=0.0488X+0.0714，R2=0.8795和Y=0.0433X+0.0233，R2=0.8187。与翠碧一号根长的化感效应指数无线性相关性，其回归方程为Y=0.0063X+0.1239，R2=0.0188。

随着大蒜密度的增加，大蒜密度与K326、翠碧一号苗高的化感效应指数无线性相关性，其回归方程分别为Y=-0.0048X+0.0113，R2=0.0261和Y=-0.0273X-0.1993，R2=0.5850。与云烟87苗高的化感效应指数之间有极明显的负相关性，其回归方程为Y=-0.0095X-0.1235，R2=1.0000。与红花大金元苗高的化感效应指数之间有明显的负相关性，其回归方程为Y=-0.0518X-0.0338，R2=0.9370。

随着大蒜密度的增加，大蒜密度与K326、翠碧一号、云烟87种苗鲜重的化感效应指数之间有明显的正相关性，回归方程分别为Y=0.0218X+0.5851，R2=1.0000；Y=0.1088X+0.0974，R2=0.8431；Y=0.0770X+0.2457，R2=0.9487。与红花大金元种苗鲜重的化感效应指数之间有明显的负相关性，其回归方程为Y=-0.0043X+0.6508，R2=0.7940。

表2 大蒜密度对不同品种烤烟幼苗生长的化感作用Table 2 Allelopathic effects of garlic density on the growth of different varieties of flue-cured tobacco seedlings

3 讨论与结论

本试验结果表明，不仅大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的作用效果不同，而且对同种烤烟品种的不同部位作用效果也不同，甚至对同种品种、相同部位由于大蒜根系分泌物的密度不同也会产生不同的作用效果。其中大蒜根系分泌物明显对K326、翠碧一号的鲜重有促进作用，但对发芽率和苗高有抑制作用；对云烟87的发芽率和发芽指数起抑制作用，但对根长和鲜重起促进作用；对红花大金元的苗高有抑制作用。

在大蒜根系分泌物的研究中发现，大蒜根系分泌物在一定浓度范围内对白菜(彭婧等，2010)和莴苣(周艳丽等，2011)的发芽率、发芽指数和苗高有抑制作用，对其根长和鲜重有促进作用，与本试验结果相似。因此，我们可以进一步研究大蒜根系分泌物可能存在某种化学成分，可对多种不同种类植物的发芽和生长起到同种促进或抑制作用。除此之外，本试验所得结果与赖荣泉等(2009)研究成果存在一定差异。本试验表明大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的鲜重有明显的促进作用，但赖荣泉研究中表明种植过大蒜的土壤对不同品种烤烟的鲜重具有明显的抑制作用，其中也包括本试验出现的K326和翠碧一号。并且在赖荣泉等研究结果中，种植过大蒜的土壤对K326及翠碧一号的根长和苗高也有明显的抑制效果，但本试验中表明，大蒜根系分泌物除了对翠碧一号的苗高有明显的抑制效果外，对K326的苗高和根长及翠碧一号的根长都无明显作用效果。造成结果不同的原因可能是：赖荣泉等试验中用的种子为裸种，而本试验所用烤烟种子是包衣种子。

根据赖荣泉等(2009)研究及本文研究结果，可知种植过大蒜的土壤对烤烟成苗生长没有明显化感效应影响，并且大蒜腐解物对烟草黑胫病有较好的防治效果(宋文静等，2018)。所以今后在考虑利用大蒜和烤烟轮作或连作栽培而防止某些病虫害时可适当地忽略大蒜根系分泌物对烤烟作物的化感作用。除此之外，关于大蒜根系分泌物对不同品种烤烟的生理生化机制有待进一步研究。

目前，对农作物化感作用的研究比较集中，主要有水稻、玉米、大豆、小麦、黑麦、高粱、向日葵等(叶协锋等，2009)。尽管已有关于烟草化感作用机理的研究，但其深度还不够。因此，应加强对烟草化感作用的研究，以达到利用化感作用为烟草生产确定合理种植制度和栽培技术，构建良性烟田生态系统，促进烟叶生产可持续发展的目的。