绵羊放牧过程中的位移时空特征

陈乙实 ，车昭碧，曹佳敏，郭亚亚，鲁为华

（1. 石河子大学动物科技学院，新疆 石河子 832003；2. 省部共建绵羊遗传改良与健康养殖国家重点实验室/新疆农垦科学院，新疆 石河子 832000）

新疆是我国五大牧场之一，天然草地面积辽阔，牧草资源丰富，天然草地面积5 725.88 万hm2，占新疆土地总面积的34.44%[1]，而绵羊一直是新疆畜牧业的主要畜种之一，研究放牧绵羊与草地的相关关系对新疆牧草资源的利用和畜牧业发展都具有重要意义，但新疆天山区牧场多数处于高山、丘陵地带，交通不便，通信设施落后，各个牧场和放牧过程很难被有效地管理和监督，常有不合理利用草地和过度放牧的现象发生。因此，有必要对绵羊的放牧行为及其随季节的变化规律做以研究，可进一步为放牧管理、放牧制度的完善提供理论依据。

种子的传播与幼苗的发生与放牧绵羊的游走采食是同步进行的，这直接影响着草地植物的发生和生长，因此家畜的放牧行为可以直观地反映草地的植被状况，也可以通过家畜放牧所表现出来的不同行为反映出放牧的状态、强度、管理是否合理[2]，以及草地利用率是否得当[3]。国内外，从20 世纪20 年代开始就已经有了对家畜放牧行为的研究[4]，但都停留在舍饲环境下的研究，或者观察方式为人工观察[2-3,5-8]，对反刍动物放牧行为的研究则从1970 年开始[9-12]，近年来，GPS 和地理信息系统(geographic information system, GIS)越来越多地应用于牲畜的时空分布、放牧路线和觅食行为的研究[13-14]，而且大部分对放牧行为的研究都集中在牛群中，虽然这些研究中提供了关于自由放牧和放牧动物觅食行为的重要信息，并强调了畜群流动对于区域农牧业和畜牧业持续发展的重要性[15]，但是对放牧速度等运动特征还有待研究。

本研究以新疆广泛分布的绢蒿(Seriphidium)荒漠草地与放牧绵羊为研究对象，在野外应用GPS技术对同一畜群内不同畜龄亚群体的绵羊放牧移动路径轨迹实时数据进行获取，将动物放牧过程中的实际移动路径、移动距离、停留时间的时空轨迹，以及在放牧轨迹上的排粪规律等方面的实测数据，通过轨迹聚类算法来将具有相似时空特征的轨迹数据进行聚类，进行点-线-面的转化，先将矢量化的数据通过ArcGIS、Mapinfo 等软件进行处理、分析、计算，得出绵羊放牧行走的位置、移动的路径，计算移动轨迹的距离、滞留时间，求出不同时间、不同地点的行走速度，再做放牧过程的空间分析，最后得出一个放牧轨迹面，明确放牧区域绵羊放牧轨迹的规律性，为后续放牧家畜对草地植物多样性和群落结构特征的研究打下基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验放牧地以新疆生产建设兵团天山北坡的农八师石河子市东湾镇一大滩和石河子紫泥泉种羊场的绢蒿荒漠放牧地为野外试验基地，该牧场是春秋牧场，放牧时间从4 月至10 月，每日放牧两次，分别是07:30-13:00 和17:00-20:00，牧场内没有饮水设施。该地区以伊犁绢蒿(S. transiliense)为优势种，构成温性荒漠类草地，该地区草层高度10～30 cm，覆盖率为30%～40%，海拔范围900-1 300 m，经纬度86.06°-87.31° E、43.27°-45.05° N，年平均温度5～7 ℃，月平均最高温度集中在7 月，为26.6 ℃，最低温度集中在1 月，为-18.5 ℃。年降水主要在6 月-8 月，年平均降水量在90～180 mm，蒸发量为降水量的4～5 倍或以上。该区域土壤是淡栗钙土、沙质土以及盐漠土。

1.2 研究方法

1.2.1 轨迹数据的获取

图 1 GT03C 定位跟踪器及羊只佩戴设备示意图Figure 1 GT03C location tracker worn by sheep

本研究应用GPS 定位来实时记录同一畜群内不同畜龄亚群体的移动路径，通过轨迹聚类算法来将具有相似时空特征的轨迹数据进行聚类。GPS 设备选择深圳谷米电子有限公司的GT03C 定位跟踪器(图1)，整机质量为202 g，定位误差小于10 m，机身尺寸为91.5 mm (长) × 57.0 mm (宽) ×37.5 mm (高)，在3 min 的记录时间间隔下，可连续正常工作120 h。轨迹数据的采集时间为2016 年4 月-10 月，利用项圈式GPS 定位系统，在放牧羊群中，每日随机选择5 只具有畜群代表性的绵羊佩带GPS 项圈，并在整个研究过程中对其进行GPS定位跟踪试验。为防止室外放牧自然环境对GPS设备的影响，本研究在GPS 外部设置了防水袋。当羊群在傍晚从牧场返回时，原始数据文件被下载并保存在一台笔记本电脑上。GPS 每隔30 s 记录日期、时间、经度、纬度。Hulbert 等[16]研究表明，当GPS 设备的质量与羊的质量之比小于2.2%时，它不会对羊的生理行为与采食行为、采食速度造成影响。获取后的数据利用ArcGIS 10.3 进行处理，得到绵羊每日行走的轨迹点，再和Excel 等软件结合计算得到行走速度，从全球定位系统记录中推算出羊群在牧场上的总时间，即从早上出发到晚上返回畜栏的时间。变化速度(v)由两个连续位置的距离和实际计算得出。

1.2.2 监测方法

每次进行监测前，确定GPS 设备紧紧地固定在羊的颈部，所有受监测的羊群每天以羊圈为固定的起点和终点，08:00-09:00 离开羊圈，19:00 -20:00 返回，20:00-21:00 在固定河流区域给羊群饮水，13:00-14:00 休息。在饮水点附近。每天上午和下午的放牧面积和日常行程由牧民决定，强烈依赖于他们对该地区的了解，以及季节性变化所导致的资源可用性和可达性。

1.3 数据处理

在软件Google earth 中，导入轨迹点进行排序，通过海拔变化计算高度差，再利用三角函数计算每两个相邻位置点之间的坡度，与在整个放牧季节的轨迹中，随机选取的1 000 个速度值做绵羊行走速度与坡度的相关性分析。使用Excel 2010 软件进行所有数据的输入与整理，用SPSS 20.0 对数据进行统计分析，用平均值和标准误表示测定结果，对春秋两季放牧绵羊的位移轨迹数据特征进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)。用Origin 8.0 软件作图。

2 结果与分析

自2016 年4 月18 日至10 月28 日，在两个研究地点中共获取了349 条放牧轨迹，GPS 平均每30s 发送1 次坐标点定位，通过经纬度计算出每只羊单位时间内的行走的直线距离，因30 s 一次坐标反馈的时间间隔短，故可不考虑绵羊行走的坡度、地形等环境因素所造成的误差，认为两次坐标点间的直线距离即为绵羊行走的实际距离，再根据不同需要分别计算出每1 h 的放牧行走速度，每日放牧行走速度以及每月放牧行走速度。

2.1 放牧绵羊位移轨迹及其数量特征

从轨迹图可知，在同一放牧区域中，羊群采食路径相对固定，每日采食轨迹相似 (图2)。秋季时羊群活动性强，羊群平均速度高于春季，但差异不显著(P ＞ 0.05)，羊群轨迹平均长度、草地区轨迹长度及草地区平均停留时间均显著高于春季(P ＜0.05) (表1)。

图 2 羊群放牧轨迹(部分)Figure 2 Grazing tracks of sheep (partial)

表 1 春季和秋季放牧绵羊位移轨迹数量特征Table 1 Quantitative characteristics of displacement track of grazing sheep in spring and autumn

2.2 绵羊行走速度的月变化

在4、5、6、9 和10 月的放牧中，随着月份的增长放牧绵羊行走速度变化呈先增加再趋于平缓后减小再增加的趋势，月平均速度分别为0.164、0.174、0.174、0.159 和0.192 m·s-1(图3)。在从春季到秋季的放牧过程中，每月的日平均速度会因为行走路径和所选羊只的不同而存在一定的差异(图4)。

图 3 不同月份平均行走速度变化Figure 3 Change in average walking speed in different months

2.3 绵羊行走速度的当日变化

在整个放牧季节的时间段，每月随机取样5 只，共选取了25 只羊的运动速度数据，按每1 h的行走速度整合分析，发现每日刚出牧的时候绵羊行走速度普遍为当日最高，然后至中午返回羊圈时速度逐渐减慢(图5)；下午放牧出去后，速度逐渐增加，直至归牧前达到最高值。从07:30 开始算起，每1 h 计算一个平均速度，上午的速度分别是0.24、0.20、0.19、0.14、0.12、0.10 和0.07 m·s-1，下午的速度分别是0.07、0.09、0.16 和0.21 m·s-1。

2.4 绵羊行走速度与坡度的关系

综合绵羊上坡与下坡的行走速度分析，随着坡度的增加速度变化呈抛物线趋势，在坡度为43°时，绵羊的综合行走速度取得最大值0.65 m·s-1(图6)。

3 讨论

放牧家畜的放牧游走行为是一项复杂的活动，不同气候环境、土壤环境、草地类型、草地生长状态、草地植物类型组成、放牧强度、放牧期、放牧制度等均使得家畜的放牧行走状态有所不同，但每个群体的移动轨迹是有关位置和时间的数据序列，通常由一组连续的时空记录点表示，通过数据接收平台实现实时接收，并可用矢量化的轨迹数据反映出来。本研究结果描述了绵羊在放牧过程中日放牧、月放牧的明确时空变化特征。

图 4 每月行走速度的日变化Figure 4 Daily variation in monthly walking speed

图 5 行走速度的当日变化Figure 5 Diurnal variation in walking speed

图 6 坡度与速度变化的关系Figure 6 Relation between slope and velocity change

3.1 不同季节对放牧绵羊移动轨迹的影响

牧群的采食分布主要与植被状况、地形条件及人为规划3 个因素相关。放牧绵羊位移轨迹数量特征表明，羊群在秋季时活动强度、采食时间及采食范围均大于春季(表1)。有研究表明，随着牧草的枯黄，绵羊为了采食足够的牧草选择采食地点的活动较为频繁，同时绵羊也会延长采食时间[17]。羊群在秋季活动强度大、采食量大，为满足自身生长发育需求，在平坦地区采食后，向坡度较高的区域移动。Henkin 等[18]在研究丘陵地区中地形对牛采食行为的影响时发现，自由放牧的牛群倾向于坡度和岩石较少的区域采食，当放牧强度趋于饱和或牧草生物量较低时，才会在地形较为陡峭的区域采食。此外，家畜的放牧轨迹、采食途径在时间上受到人为划区轮牧的影响，而放牧轨迹与天然草地的空间关系则与地形密切相关。

3.2 绵羊行走速度的月变化规律

在春夏季，绵羊的行走速度随着月份的增加逐渐增大[19]；在秋冬季，绵羊的行走速度随着月份的增加逐渐增大[19]。产生这种现象的原因主要有以下几个方面：在春季，因为经历了一个冬天营养的相对紧缺，而绵羊自身急于补充能量，但又因为春季的植物体矮小，不易采食，所以绵羊的行走速度会受到影响而缓慢[2]；而到了夏季，牧草生长状况好，高且整齐，是绵羊采食的适宜高度[20]，地上生物量增加，绵羊的选择性增强，相比春季行走速度会加快，在放牧场内，绵羊普遍选取最适口的区域，在整个夏季速度趋于稳定；随着温度的下降到秋冬季，草地植物的种类减少，草层低矮疏松，多数植物的种子成熟，牧草枯黄，产量降低，粗蛋白含量减少，粗纤维和木质素等含量增加[7,19]，使得牧草的适口性差，因此需要再次提高行走速度以便在有限的放牧时间内来采食更多的牧草以供机体的营养需要。

研究表明，夏季放牧羊群的行走速度减慢，原因是牧草品质好，同等区域内可食用的牧草量大，不需要行走来寻找更优质的牧草，在小范围内即可满足自身的需求[2,21]，因夏季气温偏高，这种行走速度也可以减少因自身代谢消耗和行走所需要的能量，从而使摄入的能力更多地用于生长发育。

以上研究表明，行走速度出现差异的时期均为夏季，产生这种结果的原因主要是植物空间的微格局对动物采食行走行为产生了一定的影响[22]，草地状况、草地植物种类和植物品质的不同，有的草地干旱、退化严重，使得夏季草产量不高，牧草低矮，种类少，家畜选择性低，从而增加放牧家畜行走速度用以寻找更优质的牧草满足生长需要[23]。而优质草地上可食用牧草种类多、适口性好，所以绵羊会减少行走避免造成能量的消耗。

本研究放牧草地，虽然夏季牧草种类多，但是并不都是绵羊喜欢采食的，例如绢蒿类植物是该草地的建群种，但是因其含有特殊的挥发性芳香气味，一般绵羊会在春秋季等短命植物或一年生植物较少时才会采食。在夏季，禾本科植物生长旺盛，一般情况下家畜不会选择绢蒿类植物，但进入秋冬季禾本科植物凋落，则只能选择绢蒿的叶片部分采食，其作为多年生植物，枝干部分适口性差，所以就造成了在有选择性的情况下，绵羊会通过行走选择更适合的牧草采食。

3.3 绵羊行走速度的当日变化规律

经过了一夜的反刍、消化吸收以及正常的能量消耗，动物机体急需补充能量，所以绵羊的行走速度在刚出牧时会比较快，边急于采食边寻找更优质的牧草区域，随着温度的升高和放牧时间的延续，行走速度会降低；到晚上归牧前，行走速度又会大幅度增加。

早上出牧时绵羊的行走速度在一天中基本处于最高值，主要有两个原因，一是因饥饿所产生的采食欲望造成的行走速度较快，另一个原因则是因为清晨牧草大多数带有露水，绵羊基本不采食，所以会加快速度行走寻找下一个采食环境[2]。进入到中午后，随着温度的升高，放牧家畜因采食活动本身已经产生了很多热量，一般会找地势较为平缓、干燥的地方休息，这也造成了日平均速度出现减缓的现象[22]，此外，因为上午的高强度采食，到达中午后也使得采食量和行走速度同时进入到一个低谷期[7]。总体来看，绵羊行走速度在一天内的规律性最为明显，但随着时间尺度增加，速度变化规律性减弱，说明在大时间尺度上，影响绵羊移动速度的因素众多，造成绵羊在采食过程中的速度变异很大。

在本研究中，绵羊下午归牧前行走速度会有一个明显的提升，是因为晚上归牧前羊群会统一去饮水；另外，临近水源，草层较高，密度较大，草地状况较好，优质牧草的吸引使得绵羊的行走速度加快。但也有研究结果与上述相反，如侯扶江等[23]在研究甘肃马鹿的放牧行为时发现，夏季放牧中行走速度从早晨到中午速度逐渐加快，中午和下午变化不明显，速度趋于平缓；冬季的行走速度每日变化呈抛物线形式，中午速度达到最大值。因此，牧场植被生长情况极大地影响放牧家畜的行走速度及采食情况。

3.4 绵羊行走速度与坡度的关系

根据本研究结果，与实际生产、放牧习惯、研究区牧草分布概况联系分析，坡度与绵羊行走速度关系呈“倒V”型抛物线分布的原因如下：在坡度小的相对平缓地区，绵羊喜食、适口性强的一年生植物种类多，数量大，该区域主要分布在羊圈附近，是早晨出牧和夜晚归牧的必经之路，绵羊采食的可能性最大，因此行走速度缓慢；山羊的攀爬能力最高可以达到60°～70°，目前对绵羊攀爬能力范围的研究甚少，但根据本研究结果和其生理特性可以推出，40°～45°可能为该研究地放牧绵羊的最适攀爬高度，所以在这个范围内速度达到最大值，且阳坡的坡度较大，植物的生物量低于阴坡，采食少也会造成速度过快的结果；因绵羊行走能力的影响，行走到坡度过高过陡的地方速度会降低，只是为了采食生长区较高的牧草才会涉及的区域。

4 小结

绵羊的采食行走速度和轨迹面受放牧季节、时间、草地环境的影响。1)在放牧季节，绵羊在春季和秋季放牧行走速度增幅最大，在夏季基本趋于平缓。2)在一日的变化中，绵羊行走速度呈现抛物线分布，为先增加后减小再增加的趋势。3)随着坡度的增加速度变化呈抛物线趋势，在坡度为43°时，速度取得最大值0.65 m·s-1。放牧绵羊的行走速度变化特征可为绢蒿荒漠草地的季节性放牧管理提供理论支持。