降水减少对红锥和马尾松温室气体排放的影响

陈 琳，刘世荣，曾 冀，王 晖，卢立华

（1.中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统国家定位观测 研究站，广西 凭祥 532600；3.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，北京 100091）

气候变化和人为因素导致全球降水格局发生改变[1-2]，降水的时空格局变化将影响土壤温室气体排放，从而影响全球温室气体收支平衡。在温带、亚热带和热带森林中已经开展了一些模拟降水增加和减少的野外控制试验，然而降水变化与森林土壤温室气体通量的关系仍然无法作出定性或定量结论，主要由于不同研究的降水强度和时间、气候、植被、土壤、研究方法、取样标准等不一致造成的[3-5]。因此，在未来全球降水变化背景下，针对不同地区的降水特点，开展主要森林类型土壤温室气体排放对降水变化的响应机制研究十分必要。

土壤CO2、N2O 和CH4排放是温室气体的重要来源，而降水格局的变化通过改变土壤通气性、可溶性有机质含量、微生物活动和根系生物量等，从而影响土壤温室气体排放[6-8]。适度增加或减少降水将促进土壤CO2排放[9-10]，或对土壤CO2排放无影响[11]，而当增加或减少降水的强度和时间达到一定水平后，土壤CO2排放则受抑制[12-13]。与土壤CO2排放通量相比，土壤N2O 和CH4通量对降水变化的响应研究相对较少，而我国关于3种土壤温室气体通量对降水变化的响应研究更是十分有限[14-18]。

随着全球气候变化不断加剧，部分地区季节性干旱趋势明显[2]。Wang 等[19]和Zhang 等[16]的研究结果表明，降水显著影响亚热带森林土壤温室气体排放通量，同时受季节的影响较大。红锥Castanopsis hystrix和 马 尾 松Pinus massoniana是南亚热带地区两个代表性的人工林类型，然而其土壤温室气体对降水变化的响应尚未形成共识性结论。因此，本研究以红锥和马尾松为对象，开展土壤CO2、N2O 和CH4通量对穿透雨减少的响应研究，旨在揭示穿透雨减少对土壤温室气体通量的影响，以及土壤温室气体通量与土壤温、湿度的关系，为评价和预测全球降水变化对森林土壤温室气体排放的影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验场，22°10′ N，106°50′ E，海拔550 m，坡度30°。该地区属于南亚热带半湿润-湿润气候，干湿季节明显，1965—2015年，平均年气温22 ℃，平均年降水量1 361 mm，其中78%降水量发生在5—9月（凭祥气象站）。红锥林分密度、平均树高、平均胸径、林下灌木和草本盖度分别为333 株·hm-2、20 m、27 cm、11%和2%；马尾松林分密度、平均树高、平均胸径、林下灌木和草本盖度分别为267 株·hm-2、19 m、31 cm、19%和16%。地貌以低山丘陵为主，地带性土壤主要是由花岗岩风化形成的红壤。

1.2 试验设计

以1983年杉木采伐迹地营造的红锥和马尾松人工林为研究对象，在林内地形、地貌等生境条件相对均一的条件下，设置穿透雨减少50%和不减雨（对照），重复3 次，随机布设样地，样地规格为20 m×20 m，样地间距至少20 m。2012年9月，安装减雨装置，将薄膜（长3 m×宽0.3 m)每隔30 cm 铺设在距离地面1～3.5 m 不锈钢架上，其覆盖面积约占减雨样地总面积的50%，截获雨水通过样地内导水槽和周围排水沟排出样地外。在减雨样地顺坡上、左、右3 个方向埋入1 m 深PVC 薄膜以及0.3～1 m 深截流沟，以阻挡地表径流和壤中流进入样地内。对照样地设有相同的不锈钢架，上面覆盖2～3 mm 孔径的白色尼龙网，每月清理薄膜、尼龙网和导水槽内的凋落物归还样地内[20]。

1.3 土壤温室气体的测定

2015年1月至12月，采用静态箱法原位测定土壤CO2、N2O 和CH4通量，雨季（5—9月）每月测定2 次，旱季（1—4月和10—12月）每月测定1 次。测定方法：在样地上、中、下坡各随机选1 个点，将静态箱底座（长50 cm×宽 50 cm×高15 cm×厚2 mm）垂直打入土壤2～ 5 cm 使其保持水平，箱体顶端有3 个1.5 cm 直径圆孔，分别固定风扇、测量箱体内温度和抽气。静态箱安装半个月后，选择晴天9:00—12:00，将静态箱体（长50 cm×宽50 cm×高50 cm×厚 1.5 mm）置于底座，用100 mL 注射器于0、15 和30 min 分3 次抽气，并将气体缓慢注入150 mL真空袋，同时在静态箱附近按照顺坡上、左、右 3 个方向，测定5 cm 土壤温、湿度(Delta-T WET 2，英国)，用于拟合土壤温室气体排放通量与土壤温、湿度的关系，采集的气体带回实验室后 1 个月内，采用气相色谱仪完成土壤温室气体通量的测定。

1.4 统计分析

应用重复测定方差分析，探究穿透雨减少对红锥和马尾松全年、旱季和雨季土壤CO2、N2O、CH4通量、土壤温度和湿度的影响。采用指数或线性回归模型，拟合不同树种和降水处理下土壤温室气体通量与土壤温、湿度的关系。所有分析均在SPSS16.0 软件完成，差异显著性水平P＜0.05。采用Microsoft Excel 2003 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 穿透雨减少对土壤温度和湿度的影响

穿透雨减少导致马尾松全年和旱季5 cm 土壤温度分别比对照显著提高了0.9%和1.1%，而对马尾松雨季、红锥全年、旱季和雨季5 cm 土壤温度无显著影响。穿透雨减少导致两个林分全年、旱季和雨季5 cm 土壤湿度均显著低于对照，其中红锥分别降低了21.8%、26.1%和18.6%，而马尾松分别减少了12.9%、10.8%和14.6%（图1）。

2.2 穿透雨减少对土壤温室气体通量的影响

穿透雨减少促进红锥雨季土壤CO2排放通量，其平均值比对照显著提高了39.1%，而对红锥全年和旱季土壤CO2排放通量、以及红锥全年、旱季和雨季土壤N2O 排放和CH4吸收通量影响不显著（图2）。此外，穿透雨减少对马尾松全年、旱季和雨季土壤土壤CO2排放、N2O 排放和CH4吸收通量影响均不显著。

比较不同树种人工林之间土壤温室气体通量，红锥土壤温室气体排放通量大于马尾松，而且在减雨处理下更加明显（图2）。比如，在穿透雨减少情况下，红锥全年、旱季和雨季土壤CO2排放通量分别比马尾松增加了31.0%、14.9%和39.3%；土壤N2O 排放通量分别比马尾松增加了46.2%、减少了6.3%、增加了100.0%；土壤CH4吸收通量分别比马尾松减少了23.6%、21.2%和25.1%。

图1 穿透雨减少对红锥和马尾松人工林5 cm 土壤温、湿度的影响Fig.1 Effect of throughfall reduction on soil temperature (a and b) and soil water content (c and d) at soil depth of 5 cm in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

2.3 土壤温室气体通量与土壤温、湿度的关系

除了红锥对照，红锥和马尾松土壤CO2排放通量与5 cm 土壤温度呈显著指数正相关；两个林分土壤CO2排放通量与5 cm 土壤湿度的线性关系不显著，而与5 cm 土壤温、湿度呈显著二元线性正相关（表1）。红锥和马尾松土壤N2O 排放通量与5 cm 土壤温度、5 cm 土壤湿度、以及5 cm土壤温、湿度的线性关系均不显著（表1）。除了红锥对照，红锥和马尾松土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤温度无线性相关；红锥土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤湿度和5 cm 土壤温、湿度呈显著线性负相关，而马尾松土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤湿度和5 cm 土壤温、湿度的线性关系均不显著（表1）。

图2 穿透雨减少对红锥和马尾松人工林土壤CO2、N2O 和CH4 通量的影响Fig.2 Effect of throughfall reduction on soil CO2 (a and b),N2O (c and d) and CH4 (e and f) fluxes in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

表1 土壤CO2、N2O 和CH4 通量与5 cm 土壤温度和湿度的回归关系Table1 Regression analyses of soil CO2,N2O and CH4 fluxes against soil temperature (T) and water content (W) at soil depth 5 cm in Castanopsis hystrix and Pinus massoniana plantations

3 讨论与结论

3.1 讨 论

3.1.1 穿透雨减少对土壤温室气体通量的影响

土壤CO2排放通量对降水减少的响应与森林生态系统类型、降水减少的强度和时间等因素有关。比如，Cleveland 等[21]开展为期1 a 减雨试验，发现减雨25%和50%均促进了葡萄牙山地热带雨林土壤CO2排放。da Costa 等[14]发现减雨50%第8年至第10年，巴西亚马孙森林土壤CO2排放亦显著升高。周世兴等[4]发现减雨5%对四川华西天然常绿阔叶林土壤CO2排放无影响，减雨10%对土壤CO2排放有促进作用，减雨20%和50%则抑制土壤CO2排放。本研究中，穿透雨减少50%第3年（2015年），红锥雨季土壤CO2排放通量比对照显著增加了39.1%，可能因为在降水量充沛的地区（1 361 mm/a），降水减少增加了雨季土壤透气性、可溶性有机质含量、以及降低了地上和地下生物量分配[16,21]，从而促进了微生物和根系呼吸，引起红锥雨季土壤CO2排放通量升高。然而穿透雨减少50%对马尾松全年、旱季和雨季的土壤CO2排放通量均无显著影响，可能因为穿透雨减少导致马尾松全年土壤湿度仅降低了12.9%，其减少幅度不足以影响土壤微生物和根系呼吸，因此未监测到马尾松土壤CO2排放通量的变化。

土壤N2O 主要来自微生物的硝化和反硝化作用，降水通过影响土壤O2可利用性、活性碳和氮库、微生物活性等，间接影响土壤N2O 通量[7,22]。菊花等[23]发现降水减半显著提高了北亚热带常绿落叶阔叶混交林原始林和马尾松人工林土壤N2O 排放，而降低了桦木次生林Betula luminifera土壤N2O 排放。Davidson 等[3]发现连续3年生长季截雨导致巴西热带雨林土壤N2O 排放降低40%。我们的研究结果显示，穿透雨减少对红锥和马尾松土壤N2O 排放通量无影响，虽然土壤O2可利用性可能因降水减少而有所增加，但是参与土壤硝化和反硝化作用的细菌及相关酶活性可能由于具有一定抗旱性而未影响土壤N2O 排放通量[24-25]。

土壤CH4通量取决于甲烷产生菌和甲烷氧化菌产生、氧化CH4过程的平衡，降水控制着土壤通气性和微生物进行的一系列氧化还原反应，导致土壤CH4通量升高、减少或不变[8,26]。比如菊花等[23]研究发现降水减半对北亚热带常绿落叶阔叶混交林原始林、桦木次生林和马尾松人工林土壤CH4吸收通量均起到明显的抑制作用。然而Wood 等[27]在葡萄牙热带雨林山顶、山坡和山谷开展短期3 个月截雨实验，发现不同地点土壤CH4吸收通量对截雨的响应存在差异，山谷的土壤CH4吸收通量增加了480%，而山顶和山坡的土壤CH4吸收通量不变。本研究中，穿透雨减少50%对红锥和马尾松土壤CH4吸收通量无显著影响，表明短期降水减少并不会改变土壤CH4吸收通量，这与土壤N2O 排放通量的结果一致。由于本研究的观测时间只有1 a，测定土壤温室气体的频率相对较低，为了提高研究结果的可靠性，今后将加强土壤温室气体对降水变化响应的长期连续定位观测。

森林土壤CO2、N2O 和CH4通量因树种而存在很大差异，这与不同树种的凋落物量、根系生物量、土壤养分含量、微生物量和组成密切相关[28-29]。Wang 等[19]开展了4 个亚热带树种的土壤温室气体通量研究，发现红锥、米老排Mytilaria laosensis和 火 力 楠Michelia macclurel的土壤CO2和CH4排放通量显著大于马尾松，而土壤CH4吸收通量显著小于马尾松，表明随着马尾松人工林向阔叶树人工林转化，森林土壤温室气体排放可能增加[30]。本研究中，红锥土壤温室气体排放通量亦大于马尾松，而且在未来降水减少情景下这种趋势可能会更加突出。

3.1.2 土壤温室气体通量与土壤温、湿度的关系

本研究中，除了红锥对照，红锥和马尾松土壤CO2排放通量与5 cm 土壤温度呈指数正相关，这与周世兴等[4]和彭信浩等[31]的研究结果一致。此外，红锥和马尾松土壤CO2排放通量与5 cm 土壤温、湿度呈二元线性正相关，而与5cm 土壤湿度的线性关系不显著，表明土壤CO2通量受土壤温度与湿度共同作用而非土壤湿度单一因素的影响[17,32]。土壤自养和异养呼吸与土壤温、湿度关系可能不同[5]，但是由于本研究未测定土壤自养和异养呼吸，因此无法区分自养和异养呼吸与土壤温、湿度关系的差异性。

红锥和马尾松土壤N2O 排放通量与5 cm 土壤温度、5 cm 土壤湿度和5 cm 土壤温、湿度的线性关系均不显著，表明土壤N2O 排放通量没有受土壤温、湿度的直接作用，这与其他研究结果不同。比如，菊花等[23]研究认为，神农架常绿落叶阔叶混交林原始林、桦木次生林和马尾松人工林土壤N2O 排放通量与5 cm 土壤温度呈线性正相关，而只有常绿落叶阔叶混交林原始林土壤N2O 排放通量与5 cm 土壤湿度呈线性正相关。Cheng 等[33]采用室内培养法，发现60年生次生针叶林土壤N2O排放通量与土壤含水量呈线性正相关，而60年生次生常绿阔叶林土壤N2O 排放通量与土壤含水量呈线性负相关，说明前者土壤N2O 排放主要来自硝化作用，而后者主要来源于反硝化作用。土壤N2O 排放通量除了受土壤温度和湿度影响外，还受氮沉降、土壤pH 值、O2可利用性、碳氮比值等因素以及它们之间交互作用的影响，因此土壤水分潜在影响很难用一个简单方程来描述，降水减少情景下土壤N2O 产生途径及其影响因素是今后的研究重点[7,22,27]。

菊花等[23]研究发现，神农架常绿落叶阔叶混交林原始林和桦木次生林土壤CH4吸收通量与 5 cm 土壤温度呈线性负相关，而马尾松土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤温度不相关。Meier 等[34]发现槭树Sycamore maple、欧洲白蜡European ash、榉木European beech、小叶椴幼苗土壤CH4吸收通量与土壤孔隙含水量（WPFS）呈显著正相关。本研究中，除了红锥对照，红锥和马尾松土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤温度的线性关系不显著，红锥土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤湿度和5 cm土壤温、湿度呈显著线性负相关，而马尾松土壤CH4吸收通量与5 cm 土壤温度、5 cm 土壤湿度和5 cm 土壤温、湿度的线性关系均不显著，可能因为不同树种人工林的凋落物和细根生物量、土壤理化性质、参与土壤CH4产生的微生物种类和数量有所不同[3,35]。

3.2 结 论

短期穿透雨减少促进了红锥雨季土壤CO2排放，但不会改变马尾松土壤CO2、N2O 和CH4通量。总体上，红锥人工林的土壤温室气体排放大于马尾松人工林，这种差异在未来降水减少情况下可能会更加明显。

红锥和马尾松土壤CO2排放通量受土壤温度和湿度共同作用的影响。土壤温度和湿度不是影响土壤N2O 排放通量的直接因子。红锥土壤CH4吸收通量受土壤温、湿度以及两者交互作用的影响，而马尾松土壤CH4吸收通量与土壤温、湿度无线性相关。