朱原 ,张立伟 译,张永英 ,姚雪强 ,杨慧 校
(1.河北工程大学;2.邯郸市动物医学重点实验室)
益生菌含有活的微生物和孢子,如果给予足够的量,就会给宿主带来健康,如抑制病原体、改善消化功能以及调节免疫反应。益生菌被认为是用于仔猪抗生素生长促进剂(AGP)的重要替代物,已被证明能在类似AGPs的水平上促进生长性能并减少病原体在胃肠道的定植。
乳杆菌是常见的益生菌,在仔猪的病原防御和提高免疫力方面发挥着重要作用。目前有人研究发现乳杆菌作为一种核心粪便微生物,猪粪微生物区系在生长过程中发生了显著的变化,但其核心种群却是稳定的。Niu等人发现乳杆菌是最主要的属之一,占猪肠道16S rRNA基因序列的15%左右。此外,乳酸是乳酸菌发酵最重要的终产物,乳酸对仔猪的健康至关重要。
肠道病原体感染仔猪时,首先附着在肠上皮屏障上,然后再突破肠上皮屏障。健康仔猪肠道的细菌群落定居于肠黏膜,并形成一层覆盖黏膜表面的细菌。这一层密集而复杂的微生物群落,通过在胃肠道上占居各种各样的粘附壁龛,有效阻止入侵肠道病原体的附着和定植。益生菌通过竞争共有的结合位点,排除病原体附着在黏膜表面,对致病菌表面的蛋白质粘附素具有空间干扰和抑制作用。这些研究表明益生菌株和宿主特异性抑制病原体,需要选择益生菌的培养条件,以减少特定病原体的粘附。
肠上皮是确保营养物质的最佳吸收,同时排除中和或解毒有害成分的肠道内容物。在健康的肠道中,这些功能得到优化,健康的上皮细胞对于保持肠道健康至关重要。上皮黏膜由单层上皮细胞组成,由专门的杯状细胞产生的黏液层覆盖。上皮细胞是由细胞连接在一起的,紧密连接在阻止分子进入细胞间上皮细胞起主要作用。各种应激源可能导致紧密连接减弱,增加大分子进入黏膜的不受调控的脱细胞转运。腔内毒素、抗原和肠道微生物不受控制地扩散到基础组织,导致局部和全身炎症。乳酸菌在体外可通过测定上皮单层细胞上皮细胞的反式上皮电阻来评价其增强上皮屏障的作用。反式上皮电阻值依赖于离子的脱细胞通量,这主要是由紧密连接调节的。刺激紧密连接可能是由乳酸菌产生的短链脂肪酸引起的。不同类型益生碳水化合物的乳杆菌发酵产物在黏膜中的含量增加,其效果与菌株有关。
乳酸菌对屏障功能的改善及其对疾病的影响已在动物模型中得到证实。特别是在仔猪断奶早期,可引起肠道微生物区系和肠上皮屏障的改变。研究表明,应激对胃肠道菌群有很大的影响,导致肠道菌群减少,乳杆菌严重应激动物的种群,从而为病原体的过度生长提供了机会。Bateup等人证实在24日龄猪胃和盲肠内容物中,乳杆菌种群显示出不稳定的状态。
肠道的免疫系统是机体最大的免疫细胞池。谷丙转氨酶的主要功能是尽量减少微生物与上皮细胞表面的接触,从而限制组织炎症和微生物移位。穿透上皮屏障的共生微生物将被肠道巨噬细胞迅速吞噬和破坏。肠道微生物群和免疫系统之间的这种关系,使宿主能够接受肠道中大量的抗原。黏膜表面的肠道细菌可以产生称为微生物相关分子模式的信号,刺激模式识别受体,加强屏障免疫。考虑到肠道微生物组成不成熟和仔猪免疫系统不足,补充乳酸菌可以有效地激活机体,建立机体免疫力,抵御病原体的感染。
益生菌在断奶后应用后,可调节肠道微生物,防止断奶后腹泻,刺激生长。Yang等人表明大部分消化道部位和黏膜中的乳杆菌和厌氧菌计数均有增加,且与对照组有显著性差异。研究表明子宫乳杆菌I 5007通过调节肠道微生物组成和肠道发育,在仔猪肠道发育中起着积极的作用。
短链脂肪酸是肠腔中的主要阴离子,主要由未消化的碳水化合物厌氧发酵产生,在较小程度上产生蛋白质,大部分由肠道细菌形成的短链脂肪酸被迅速吸收,并在一定程度上被黏膜上皮细胞用作能量底物。肠道内外的许多健康因素都归因于受刺激的有益细菌增加了短链脂肪酸的产生。由短链脂肪酸产生的简单的结肠腔酸化可以解释一些观察到的益生素作用。短链脂肪酸被认为是一类能调节饮食、肠道微生物和宿主之间相互作用的细菌产品。
肠黏膜是内外部环境的交界处,是防止肠道病原体和有害物质进入室内环境的重要防线。这种屏障功能由多层次的保护机制确保,某些益生菌具有分泌抗菌物质的能力,如细菌素和有机酸,抑制其他细菌的生长。乳酸菌产生细菌素具有预防人类胃肠道感染的潜力。补充乳酸菌结果乳酸菌产酸导致结肠腔pH降低,细菌对酸性pH的敏感性不同,影响了微生物的组成。类杆菌亚种对弱酸性pH相对敏感,而双歧杆菌耐酸能力强,因此受pH降低的影响较小。由于特殊的生理特性,仔猪内脏缺乏足够的酸来帮助食物代谢。因此,添加乳酸菌可以有效地促进代谢和营养吸收。