江西老虎脑自然保护区大型真菌资源及生态分布*

陈言柳，张林平，2**，栾丰刚，吴 斐，刘 萌，邓旺秋

（1.鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复国家林业局重点实验室，江西农业大学，江西 南昌 330045；2.江西省菌物资源保护与利用重点实验室，江西农业大学，江西 南昌 330045；3.广东省微生物研究生所，华南应用微生物国家重点实验室，菌种保藏与应用重点实验室，广东 广州 510070）

大型真菌是指菌物中形成大型子实体的一类真菌，其不仅在生态环境保护与林业种植方面具有十分重要的作用[1-4]，且其中许多种类具有较高营养价值和药用价值[5-6]。同时，大型真菌因其资源丰富，应用前景广阔而倍受国内外研究人员关注。

老虎脑自然保护区位于江西省中部乐安县，地理位置为东经 115°51′～116°03′，北纬 26°58′～27°17′，最高峰为鸭公嶂，海拔1 346 m[7]。该区地处亚热带湿润季风气候区，森林覆盖率高达96%，植物种类繁多，年平均气温17.1℃，年均降水量1 756.9 mm[8]。境内沟壑纵横、盆岭相间，呈棋盘状展开格局，其土壤多属有机质酸性结晶岩类红壤及泥质岩类红壤[9]。独特的森林生态环境，比较适宜菌类生长和繁衍。同时，保护区地处多县交界处，人口稀少，产业单一，人为活动干扰少，植被发育良好，保存了较为完整的自然森林生态系统。因此，该区大型真菌资源非常丰富。

通过对老虎脑自然保护区大型真菌资源进行调查和分析，明确该地区的大型真菌种类、数量，分析大型真菌的分布与植被类型、海拔之间的关系，对该区大型真菌资源的经济价值进行评价，为老虎脑自然保护区大型真菌的物种多样性保护与资源开发利用提供科学理论依据。

1 研究材料与方法

1.1 研究材料

2017年6月至2018年10月，于江西省乐安老虎脑自然保护区采集研究材料。标本凭证保存于江西农业大学鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复国家林业局重点实验室。

1.2 研究方法

采用样线和样地相结合的方法，选取保护区内具代表性的阔叶林、针叶林、针阔竹混交林、竹林和灌草丛作为研究样地，对大型真菌进行详细调查、采集，并拍摄其生境照。通过查阅大型真菌彩色图鉴和相关分类专著[10-12]，结合子实体的外部形态、孢子印以及显微特征，进行种类鉴定。对一些疑难种、近缘属种，不能用常规的形态学进行鉴定分类时，采用基于ITS的分子生物学分析方法鉴定其分类地位。采用《菌物词典》第10版[13]的分类系统编制大型真菌名录。

2 结果与分析

2.1 大型真菌组成与数量

乐安老虎脑自然保护区的大型真菌资源丰富，调查结果详见表1。

表1 老虎脑自然保护区大型真菌科、属数量统计Tab.1 Statistical table of families and genera of macrofungi in Laohunao nature reserve

（续表 1）

（续表 1）

由表1可知，通过调查研究共鉴定出187种，隶属40科、99属。其中，优势科（种数≥10种）有6个，即多孔菌科Polyporaceae（19种，10.16%）、牛肝菌科Boletaceae（17种，9.09%）、蘑菇科Agaricaceae（16种，8.56%）、粉褶菌科 Entolomataceae（16种，8.56%）、类脐菇科 Omphalotaceae（10种，5.35%） 和红菇科 Russulaceae（10 种，5.35%）。优势属（种数≥5种）共有8个，即粉褶菌属Entoloma（14种，7.49%）、红菇属Russula（8种，4.28%）、裸脚伞属Gymnopus（7种，3.74%）、蘑菇属Agaricus（5种，2.67%）、鹅膏属Amanita（5种，2.67%）、小皮伞属Marasmius（5 种，2.67%）、灵芝属Ganoderma（5种，2.67%）、栓孔菌属Trametes（5 种，2.67%）。

2.2 老虎脑自然保护区大型真菌的生态分布

大型真菌的分布与其所处的生境密切相关。根据该保护区植被类型的特点，选取5种林分（阔叶林、针阔混交林、竹林、针叶林和灌丛林），对其中大型真菌的种类和数量进行了调查。

2.2.1 阔叶林中的大型真菌

该区的阔叶林包括常绿阔叶林和落叶落叶林，主要分布在海拔600 m～1 100 m。其中常绿阔叶林的主要建群树种有甜槠Castanopsis eyrei、木荷Schima superba、润楠Machilus pingii、青冈Cyclobalanopsis glauca等；落叶阔叶林的建群种主要有青榨槭Acer davidii、紫薇Lagerstroemia indica、锥栗Castanea henryi、拟赤杨Alniphyllum fortunei、小叶白辛树Pterostyrax corymbosus等。森林郁闭度较大，枯枝落叶腐殖质层厚，土壤持水性强，湿度较大，为大型真菌的生长发育提供了有利条件。阔叶林中的大型真菌主要有粉棒束孢Isaria farinosa、莲状虫草Cordyceps nelumboides、枫果炭角菌Xylaria liquidambaris、触须炭角菌Xylaria tentaculata、双孢蘑菇Agaricus bisporus、红盖白环蘑Leucoagaricus rubrotinctus、网纹马勃Lycoperdon perlatum、高大环柄菇Macrolepiota procera、高山粉褶菌Entoloma alpinum、十字孢粉褶菌Entoloma conferendum、佩奇粉褶菌Entoloma petchii、尖顶粉褶菌Entoloma stylophorum、喇叭状粉褶菌Entoloma tubaeforme、叶生小皮伞Marasmius epiphyllus、树生微皮伞Marasmiellus dendroegrus、双型裸脚伞Gymnopus biformis、白柄光柄菇Pluteus albostipitatus、毡毛小脆柄菇Lacrymaria lacrymabunda、毛腿库恩菇Kuehneromyces mutabilis、喜粪生裸盖菇Psilocybe coprophila、黄盖臧氏牛肝菌Zangia citrina、簇毛木层孔菌Fuscoporia torulosa、褐多孔菌Polyporus badius、雅致栓孔菌Trametes elegans、变绿红菇Russula cirescens、银耳Tremella fuciformis、毛木耳Auricularia cornea、皱木耳Auricularia delicata等113种，占总种数的60.43%。

2.2.2 针阔混交林中的大型真菌

该区的针阔混交林是常绿阔叶林受到人为破坏之后经次生演替形成的产物，是一种不稳定的植被类型。常见针叶树有马尾松Casuarina equisetifolia、杉木Cunninghamia lanceolata、南方红豆杉Taxuswallichianavar.mairei等，阔叶树有甜槠Castanopsis eyrei、拟赤杨Alniphyllum fortunei、木荷Schima superba等。该植被类型树种复杂、林种湿度大，有利于大型真菌生长繁殖。主要的大型真菌种类为江西线虫草Ophiocordyceps jiangxiensis、台湾虫草Cordyceps formosana、斯氏炭角菌Xylaria schweinitzii、栗色环柄菇Lepiota castanea、暗褐毒鹅膏菌Amanita brunnescens、淡灰蓝粉褶菌Entoloma caesiellum、修长粉褶菌Entoloma crocotillum、沟纹粉褶菌Entoloma sulcatum、踝孢粉褶菌Entoloma talisporum、软靴耳Crepidotus mollis、金黄裸脚伞Gymnopus aquosus、梅内胡裸脚伞Gymnopus menehune、热带紫褐裸伞Gymnopilus dilepis、中华格氏菇Gerhardtia sinensis、木生条孢牛肝菌Boletellus emodensis、疸黄粉末牛肝菌Pulveroboletus icterinus、奇异硬皮马勃Scleroderma paradoxum、淡黄粗盖孔菌Trametopsis cervina、新粗毛革耳Panus neostrigosus、白栓菌Trametes lactinea、小栓孔菌Trametes mimetes、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、柠黄红菇Russula citrina、薄脆丝齿菌Hyphodontia crustosa、袋形地星Geastrum saccatum、柔美刺皮菌Heterochaete delicata、席尔氏刺皮菌Heterochaete shearii、拟胶瑚菌Tremellodendropsis tuberosa、蓝色伏革菌Pulcherricium coeruleum、裂褶菌Schizophyllum commune等，共有73种，占总种数的39.04%。

2.2.3 针叶林中的大型真菌

该区针叶林主要包括暖性针叶林和温性针叶林。暖性针叶林主要由杉木Cunninghamia lanceolata和马尾松Casuarina equisetifolia组成，分布于海拔1 000 m以下，群落分层明显，林冠郁闭度为50%。温性针叶林中仅台湾松Pinus taiwanensis一个群系，分布于海拔800 m～1 000 m。该植被类型林内较为通风，落叶层后，也有利于大型真菌的发生。主要大型真菌种类为小灰球菌Bovista pusilla、暗褐毒鹅膏菌A－manita brunnescens、玫瑰珊状拟锁瑚菌Clavulinopsis corallinorosacea、皱纹斜盖伞Clitopilus crispus、红盖小皮伞Marasmius haematocephalus、紧缩斑褶菇Panaeolussphinctrinus、橘黄裸伞Gymnopilus spectabilis、卷边牛肝菌Boletus appendiculatus、红褐粉孢牛肝菌Tylopilus brunneirubens、深褐褶菌Gloeophyllum sepiarium、冷杉附毛孔菌Trichaptum abietinum、血红密孔菌Pycnoporus sanguineus、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、裂褶菌Schizophyllum commune、红汁乳菇Lactarius hatsudake、干巴菌Thelephora ganbajun等，共有27种，占总种数的14.44%。

2.2.4 竹林中的大型真菌

该保护区的竹林主要有毛竹Phyllostachys heterocycla、刚竹Phyllostachys viridis、方竹Chimonobambusa quadrangularis、苦竹Sinobambusa tootsik。除毛竹林外，多呈斑块状分布。该植被类型的水热条件相对阔叶林和混交林较差，大型真菌数量也相对较少，主要为蝉花Isaria cicadae、下垂线虫草Ophiocordyceps nutans、修长粉褶菌Entoloma crocotillum、竹生小皮伞Marasmius bambusinus、毡毛小脆柄菇Lacrymaria lacrymabunda、黄盖小脆柄菇Psathyrella candolleana、糙丝集毛孔菌Coltricia verrucata、树舌灵芝Ganoderma applanatum、二年残孔菌Abortiporus biennis、烟管孔菌Bjerkandera adusta、蓝色伏革菌Pulcherricium coeruleum、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、裂褶菌Schizophyllum commune、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus等，共有14种，占总种数的7.49%。

2.2.5 灌丛林中的大型真菌

灌丛林在保护区的分布较广，由于早期人为破坏了常绿阔叶林，形成了以灌木为主的灌丛林，生长茂盛，盖度为70%～90%，一般海拔为800 m～1 100 m。主要优势种有阔叶箬竹Indocalamus latifolius、油茶Camellia oleifera、日本绣线菊Spiraea japonica、山胡椒Lindera glauca等，立地环境多在下坡，土壤为山地黄壤，多在溪流旁，群落结构和组成较为简单。因此，该植被类型内的大型真菌种类较少，主要有裂褶菌Schizophyllum commune、云芝栓孔菌Trametes versicolor、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、褐扇小孔菌Microporus vernicipes、小红湿伞Hygrocybe miniata、网纹马勃Lycoperdon perlatum、小灰球菌Bovista pusilla等，共7种，占总种数的3.74%。

2.3 老虎脑自然保护区大型真菌的垂直分布

老虎脑自然保护区的大型真菌有明显的垂直分布特征，调查结果详见表2。

表2 老虎脑自然保护区大型真菌垂直分布Tab.2 Vertical distribution of macrofungi in Laohunao natural reserve

由表2可知，海拔600 m以下的大型真菌主要以蘑菇科Agaricaceae、牛肝菌科Boletaceae、木耳科Auriculariaceae、鹅膏菌科Amanitaceae、多孔菌科 Polyporaceae、口蘑科 Tricholomataceae等为主，共有54种，占总种数的27%。海拔600 m～1 000 m之间的大型真菌主要以虫草科Cordycipitaceae、多孔菌科Polyporaceae、粉褶菌科 Entolomataceae、红菇科 Russulaceae、牛肝菌科 Boletaceae、鹅膏菌科 Amanitaceae、类脐菇科 Omphalotaceae、光柄菇科 Pluteaceae、革菌科 Thelephoraceae为主，共有132种，占总种数的66%。海拔1 000 m以上的大型真菌只有裂褶菌Schizophyllum commune、 蜡 伞Hygrophorus ceraceus、 云芝Trametes versicolor等，共有14种，占总种数的7%。由此可见，随着海拔高度的变化，植被类型也出现了更替，这是影响该区大型真菌分布差异的重要因素。

2.4 老虎脑自然保护区大型真菌的经济价值

在鉴定出的187种大型真菌中，近四成左右的种类具有经济价值，详见表3。

表3 老虎脑自然保护区大型真菌经济价值的统计Tab.3 Statistics of economic value of macrofungi in Laohunao natural reserve

由表3可知，在鉴定出的187种大型真菌中，食用菌有39种，占总种数的20.86%，隶属23科、29属。其中食药兼用菌10种，如银耳Tremella fuciformis、蝉花Isaria cicadae、灵芝Ganoderma lingzhi、香菇Lentinus edodes等。药用菌共有36种，占总种数的19.25%，隶属15科、25属，主要为虫草科Cordycipitaeace、灵芝科Ganodermataceae、多孔菌科Polyporaceae、木耳科Auriculariaceae，如毛木耳Auricularia cornea、黑木耳Auricularia heimuer、云芝栓孔菌Trametes versicolor、朱红密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、桦褶孔菌Lenzites betulinus、淡黄粗盖孔菌Trametopsis cervina、树舌灵芝Ganoderma applanatum、江西线虫草Ophiocordyceps jiangxiensis等。毒菌13种，占总种数的6.95%，隶属5科、8属，主要以鹅膏菌科Amanitaceae、球盖菇科Strophariaceae为主，如暗褐毒鹅膏Amanita brunnescens、鳞皮扇菇Panellus stipticus、钟形斑褶菇Panaeolus campanulatus、紧缩斑褶菇Panaeolus sphinctrinus、喜粪生裸盖菇Psilocybe coprophila、日本网孢牛肝菌Heimioporus japonicus、疸黄粉末牛肝菌Pulveroboletus icterinus等。

3 结论

江西乐安老虎脑自然保护区大型真菌资源丰富，调查共鉴定出187种，隶属40科、99属，并以多孔菌科Polyporaceae、牛肝菌科Boletaceae、蘑菇科Agaricaceae、粉褶菌科 Entolomataceae、类脐菇科Omphalotaceae、红菇科Russulaceae为优势科。大型真菌的发生、分布与其所在的林分类型、温湿度等密切相关外，还与海拔高度有一定关系。在老虎脑保护区内，大型真菌种类多样性表现为：阔叶林＞针阔混交林＞针叶林＞竹林＞灌丛林，并具明显的垂直分布特征，海拔在600 m～1 000 m内大型真菌种类最多，共132种；海拔在600 m以下的大型真菌共有54种；海拔在1 000 m以上的大型真菌种类最少，仅有14种。大型真菌在垂直分布特点上的差异受到土壤类型、温湿度、光照等的影响，这与其他人的研究结果一致[14-15]。

老虎脑自然保护区大型真菌中食用菌39种，占总种数的20.86%，其中红菇Russula alutacea风味独特，含有人体必需的多种氨基酸等成分，具有治疗肿瘤（尤其肺部肿瘤）、腰腿酸痛、手足麻木、贫血、水肿、营养不良和产妇出血过多等疾病，还具有增加机体免疫力和抗癌等作用[16]。药用菌共有36种，占总种数的19.25%，其中蝉花Isaria cicadae具有免疫调节、抗肿瘤、改善肾功能、调节脂类代谢等作用[17]；灵芝Ganoderma lingzhi具有免疫调节、抗肿瘤、保肝护肝、改善睡眠、降血糖等作用[18-19]；树舌灵芝Ganoderma applanatum在中国和日本民间作为抗癌药物，中国民间治疗食道癌和风湿性肺结核[20]。此外，老虎脑自然保护区具有毒性的大型真菌13种，占总种数的6.95%。其中有些毒菌因其毒素的存在而具有药用的功效，如鳞皮扇菇Panellus stipticus和绿褐裸伞Gymnopilus aeruginosus都具有抗肿瘤的功效[21]。

在调查中，由于各类植被的大小、数量、调查的频率等都不同，因此此次调查结果并不能涵盖老虎脑自然保护区所有大型真菌的种类，需要对该保护区大型真菌资源进行长期的调查和鉴定。