四种芦荟属植物叶片结构对比研究

张力凡，吴 过

（通化师范学院生命科学学院，吉林通化 134002）

芦荟属植物（Aloe L.）为百合科（Liliaceae）多年生常绿肉质草本植物[1]。蕴含75 种元素，有抗炎、杀菌、解毒和止痛等作用，具有促进溃面愈合的功效[2-4]。

芦荟叶片是利用价值最大的器官，当前对芦荟的利用已达很高的水平[2]，国内芦荟药用研究大多都是依据民间以芦荟应用于病症而进行的，对几种芦荟分类规范性、严谨性也需要提升[5]。纪萍等人对不同种芦荟通过组织培养，完成芦荟复壮及快繁的目的[6]。傅术琳开发了大田芦荟快速繁殖的新途径[7]。这些都为芦荟的研究及国内芦荟产业的开发提供了基础。但是不同种类的芦荟的药用价值和使用价值不同，现今不同种类的芦荟使用率比较混乱[8]。笔者利用显微技术对芦荟属库拉索芦荟、中国芦荟、木立芦荟、多叶芦荟的叶片结构进行系统的解剖结构学研究，重点为芦荟属植物的叶片外形结构和特点，通过研究，区分出不同种类芦荟属多肉植物叶片结构的异同点，为芦荟属植物的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料、仪器和试剂

1.1.1 材料。本研究所用材料均为网络平台购买的植株幼苗，经温室大棚培育2 年后形成的形态良好的成株。所用材料为中华芦荟、库拉索芦荟、木立芦荟、多叶芦荟4 种芦荟的健康叶片。

1.1.2 仪器。手摇式石蜡切片机、组织自动包埋机、莱卡冰冻切片机、漂烘烤片机、奥林巴斯摄影生物显微镜、日立S3000N 扫描电子显微镜、烧杯、胶头滴管、解剖器具等。

1.1.3 试剂。切片石蜡、蜂蜡、固绿、番红、二甲苯、95%酒精、无水乙醇、丙酮、甲醛、冰醋酸、纯净水等。

1.2 试验方法

1.2.1 取样。将培养种植成熟的4 种芦荟属多肉植物的肉质叶片进行修整，切成5mm2的叶块。一半浸入冰冻切片包埋剂中浸润，另一半用FAA 固定液固定。

1.2.2 冰冻切片制备。莱卡冰冻切片机样品台上冰冻。样品头温度-10℃，样品室温度-5℃，10min 后切成20μm 左右的冰冻切片粘到载玻片上，解冻，去胶，染色，脱水，透明，中性树胶封片，烘干制成永久装片。

1.2.3 扫描电子显微镜制样与观察。通过取材植物叶片→固定与冲洗→脱水与置换→临界点干燥→粘样→离子溅射镀膜导电处理等一系列技术处理，最后利用S3000N 型扫描电子显微镜，在高真空度20～25kv 环境下二次电子模式中进行观察并拍摄。

2 研究结果

2.1 木立芦荟叶片特征

木立芦荟叶片较小，叶子呈灰绿色细而长，互生，节间较长，有显著枝干性且易于节节处生侧枝。

2.1.1 表皮特征。木立芦荟蜡膜厚且分散均匀，表皮细胞呈小的六边形。副卫细胞体积较大，并在气孔上方与蜡被共同形成一个气孔下陷窝。气孔保卫细胞开合度好，直径约为6.47～18.53μm。近轴面表皮气孔分部均匀平均密度约为22 个/mm2，远轴面气孔平均密度约为40 个/mm2。气孔附近的蜡颗粒较大，排列规律。叶片外表形成的叶裂形成刺，其上无气孔分布。

2.1.2 解剖结构。木立芦荟横切面可见表皮细胞1 层，排列紧密，细胞横截面正方形，细胞壁均匀增厚。表皮细胞外侧为透明的蜡质层，内侧为3～5 层含有叶绿体叶肉细胞。叶肉细胞外侧2～3 层为柱状，排列紧密的栅栏组织，内层细胞为球形，但相较正常海绵组织排列更紧密，无细胞间隙。叶横切面中央为透明的凝胶状髓部，由大量的被含胶质液体的液泡充满的薄壁细胞形成。髓部与叶肉细胞之间为16～20 条平行维管束形成的叶脉组织，末端导管分支，导管对生。在中间髓的部分分支，导管向中间髓的部分运输水分，导管有向髓内分布的类似于梯形的网络状结构。叶脉维管束外有维管束鞘，其外有1 条与叶脉维管束平行走向的分泌管结构并行，分泌管由1～2 个长轴与维管束平行的长管状细胞首尾衔接形成，细胞内无叶绿体，含有少量有色体，细胞内部充满黄褐色芦荟皂苷。切片可见木立芦荟分泌管较发达，含有大量皂苷。

图1 木立芦荟结构图

2.2 中华芦荟叶片特征

中华芦荟叶片较薄，呈翠绿色，叶面两面都有白色斑点，叶片互生节间较短，有明显枝干性。

2.2.1 表皮特征。中华芦荟上表皮细胞界限特别明显，排列也很紧密，规则，细胞近长方形，叶表面是一层比较薄的蜡被，颗粒状纹饰不突出，整个叶片的颗粒状纹饰比较均匀，大小区别不明显，气孔副卫细胞横列型，气孔附近无特殊结构，气孔微微下陷于蜡被及保卫细胞下。气孔平均密度约为12 个/mm2，气孔直径约13.10～28.19μm。上下表皮差别不大，下表皮细胞稍微短一些，下表皮蜡被更薄，气孔下陷更浅。气孔平均密度约为15 个/mm2，气孔直径约为11.90～34.51μm。

图2 中华芦荟结构图

2.2.2 解剖结构。等面叶，表皮细胞一层，叶肉细胞球形4～6 层，排列紧密但不规则，平行叶脉维管束14～18条，髓层较厚，其间有枝末叶脉深入，上下叶脉不连通，分泌管不发达。

2.3 库拉索芦荟叶片特征

库拉索芦荟叶子呈螺旋状排列，叶片数量较少，通常不超过20 片，叶片宽厚，幼苗叶片有白色斑点，随植株生长斑点逐渐消失。

2.3.1 表皮特征。库拉索芦荟表皮细胞形态规则，近六边形，蜡质层薄，表面有蜡质颗粒，但大多数呈片层状，气孔微微下陷，气孔附近区域蜡质层较厚，蜡颗粒较大，上表皮气孔平均密度约为7 个/mm2，气孔直径约为13.43～29.84μm。下表皮气孔平均密度为8 个/mm2，气孔直径约为20.00～36.80μm，上表皮气孔平均密度约为17 个/mm2。

2.3.2 解剖结构。等面叶，表皮细胞小，内侧为同化作用叶肉细胞，其横截面近正方形。叶脉的枝末导管深入到髓部中央，上下叶表面的叶脉枝末导管为一段纵向对生的螺纹导管。髓部角质层较厚。分泌管与主叶脉并行，特别发达，含有大量皂苷。

图3 库拉索芦荟结构图

2.4 多叶芦荟叶片特征

多叶芦荟叶片近三角楔形，叶片两侧边缘及远轴面中线纵脊处均生有白色半透明肉质尖刺，叶片螺旋互生排列呈莲座状，节间急剧缩短，叶片绿色至黄绿色。

2.4.1 表皮特征。表皮细胞小角质层及蜡被特别薄，能明显看到表层细胞，气孔结构较为特殊，数量特别多，气孔基本都处于打开状态，气孔形态呈铜钱型，圆形开口，不易闭合，表皮细胞是规则的正六边形细胞，气孔是不等型，在保卫细胞外有3 个副卫细胞，其中2 个较小。气孔平均密度约为120 个/mm2，气孔直径约为5.20～6.76μm。上下表皮结构几乎没有差别，下表皮气孔密度稍小一些，气孔平均密度约为100 个/mm2，气孔直径约为8.10～12.15μm。

2.4.2 解剖结构。叶片表皮细胞排列规则，近圆形，细胞壁较薄，外部有一层很薄的革质保护层，表皮细胞下方有一层透明无叶绿体的皮层细胞。在叶片横切结构中可见很有叶绿体的同化细胞并不连续，在同化组织叶肉细胞间断处细胞为排列规则的厚角组织细胞，细胞外壁呈螺旋状加厚，叶肉细胞呈长方形，锯齿状排列紧密嵌合。细胞透明度很高，形成缝型类似于“窗”结构。其内的叶片细胞中含有叶绿体，细胞呈长柱形，细胞规则紧密排列，叶肉细胞由外至内叶绿体密度变化不大.在含有叶绿体的细胞集中分布有气孔凹陷的表皮细胞之下。髓层很薄，其内有连接上下叶脉的分枝导管穿过。无分泌管结构。

图4 多叶芦荟结构图

3 分析与讨论

4 种芦荟叶片由外至内由表皮、同化叶肉组织、储水薄壁组织、维管束4 部分构成。叶肉中栅栏组织和海绵组织多分化不明显。叶片的厚度与其对水分的利用率相关。叶表皮外角质层越厚，蜡被越厚、越均匀，相对抗寒越好；气孔密度越大，气孔下陷深度越大，叶肉薄壁细胞越厚，相对抗旱性就越好。4 种芦荟导管均是螺纹导管，水分疏导能力较好。

库拉索芦荟、中华芦荟、木立芦荟叶表面均有较厚角质层和蜡质包被，气孔分布在远轴叶面，多叶芦荟相对叶片表面蜡质层薄，气孔密度较少且气孔周围角质化，调控能力差，叶肉组织无分化，储水能力发达，表明其减少水分流失的功能相对较弱。其中木立芦荟蜡质最厚，比较适合北方气候条件，可有效抗寒抗旱，而库拉索芦荟和中华芦荟与木立芦荟相比，蜡被相对较薄，气孔分布相对少一些，下陷深度也较浅，薄壁细胞含量最多，可见抗寒抗冻性不如木立芦荟好，但相对可以储存更多的水分，抗旱保水性更好，相对更适合南方地区气候。多叶芦荟表面角质层与前面3 种芦荟相比较薄，表层蜡被特别薄，叶片上有半透明“窗”区，气孔密度大，为典型高原耐强紫外线植物特性，耐热耐旱性较差。

芦荟叶肉的薄壁细胞又称“粘液组织”，有发达的储水薄壁组织，其中库拉索芦荟叶片的储水组织最发达，库拉索芦荟叶片宽大厚实，叶内芦荟凝胶特别丰富，水含量高，适合应用于凝胶提取美容等用途，但对光照强度要求很高，水肥管理要求严格，不适宜做大量绿化种植或家庭养植；立木芦荟维管束附近的分泌管结构明显，分泌道里储存着大量的芦荟皂苷，芦荟皂苷具有杀菌、消炎解毒、促进伤口愈合等作用，因此与其他芦荟相比保健医疗功效更为显著。中华芦荟与相比木立芦荟叶片稍厚，也含有丰富芦荟凝胶，分泌管结构不如木立芦荟发达，虽可直接用于药用保健，但皂苷含量较少，不适合大量提取，同时其株型美观，价位适中，适合用于家庭园艺绿化。多叶芦荟又称旋转芦荟，其叶片中无明显分泌管结构，叶片中薄壁细胞含量较少，不适于作为医药保健用途，但其株型特异美观，价格昂贵，适于作为高档园艺造型或家庭绿植使用。

4 结语

现今，国内外对于芦荟的快速繁殖已有极大进展，芦荟日用品及食品与名贵观赏植物已越来越普及。但是不同种类的芦荟的药用价值和使用价值是不同的，此次研究发现库拉索芦荟叶片最适于用于美容，木立芦荟和中华芦荟用于药用医疗更好，多叶芦荟更适合观赏。对于芦荟的植物解剖学、植物细胞化学及植物学的研究还需进一步深入，以期查明芦荟的药用部位及致毒特性，从而科学合理利用芦荟，指导大规模种植。