刘晓飞,崔小平,孙宝林,胡继超,王卫军
(宿迁市农业科学研究院,江苏 宿迁 223800)
玉米是我国主要的粮食资源,在粮食作物中排名第二,占秋季作物的70%左右,种植面积占28%,产量达我国粮食总产的29.5%,目前主要用于饲料和工业原料[1]。玉米油气味芳香,其中含有的亚油酸是人体自身无法生成的,但又是维持大脑信息处理功能不可缺少的,同时降低血清胆固醇水平、预防动脉粥样硬化和心肌梗塞、防止血管硬化、预防肥胖症、心脏病,具有抗癌作用,国外已制成胶囊出售,备受欢迎。同时作为优质保健品食用油,玉米油在国际市场上十分畅销,且价格昂贵[2-3]。
当前,我国主栽玉米品种表现为产量高但品质差,一些专用型玉米在产量上还不能与普通玉米竞争[4]。有报道指出,高油(高脂肪酸)玉米是优质特用玉米,可以作为粮、油、饲兼用玉米,含油量达6%以上[5],具有高油高能、营养全面的特点,是畜牧养殖、油脂加工等行业的优质原料[6]。但是,因为高油玉米选育设备昂贵、种质资源的遗传基础狭窄等因素限制,导致未能大面积种植推广。大部分高油系玉米株高、穗位偏高,淀粉含量极显著低于普通玉米自交系[7-8],而产量与淀粉含量呈正相关关系,经过不同类型玉米品种比较试验,高淀粉类品种产量最高[9-10]。另外,高油玉米总脂肪酸含量较高,但是亚油酸含量占总脂肪酸的比例与普通玉米没有差别,仅仅是通过牺牲淀粉含量来增加总脂肪酸含量。那么,如何保持普通玉米的产量而又能增加亚油酸含量占总脂肪酸的比例,从而达到提升普通玉米亚油酸含量的目标呢?李德谋等利用甘蓝型油菜和芥菜型油菜杂交,从后代中选出了高油酸、高亚油酸、无亚麻酸(低亚麻酸)的材料[11]。李林等选育出了高亚油酸高蛋白低油分的花生品种[12]。因此,我们通过选育高亚油酸玉米自交系配制杂交组合,鉴定筛选出高亚油酸玉米新品种,实现普通玉米高亚油酸含量比例增加的目的。
本试验于2018年在江苏省农业科学院宿迁农科所泗阳作物育种基地进行,试验地为沙壤土,有机质含量16.5 g/kg、水解氮64.5 mg/kg、速效磷24.2 mg/kg、速效钾87.2 mg/kg。供试材料以郑单958为对照(CK)品种,其余均来自于宿迁市农业科学研究院2017~2018海南组配玉米新组合,7个组合均以高亚油酸玉米自交系YM-2为母本配制而来。试验采用随机区组设计,3次重复,小区面积20 m2,播前施用600 kg/hm2复合肥作为基肥。于6月18日播种,种植密度为67500株/hm2(行距×株距为0.60 m×0.25 m)。其他管理同高产田,生育期内,玉米生长发育正常,无水分、养分胁迫,未发生严重倒伏。10月10日收获。
1.2.1 农艺性状调查 于收获期调查生育期、株型、株高、穗位高、双穗率、空秆率、倒伏率、倒折率等。
1.2.2 田间抗性调查 于不同病虫害发生期内对大小斑病、茎腐病、纹枯病、南方锈病、粗缩病、玉米螟进行抗性调查。
1.2.3 果穗性状及产量测定 在收获期果穗苞叶完全枯黄、籽粒乳线消失,每小区收获中间3行测定产量,折合每公顷产量。
收获后每小区选取10个有代表性果穗考种,主要测定穗长、穗粗、穗型、穗行数、行粒数、粒型、粒色、轴色、千粒重、秃尖长、出籽率等。
1.2.4 脂肪酸含量测定 采用气相色谱仪Agilent 7890A测定总脂肪酸、亚油酸、棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚麻酸含量。
使用Excel 2007进行数据处理,采用DPS 6.55进行方差分析。
由表1可知,生育期以SQ1816最短,显著小于对照及其他组合,仅102.3 d,新组合中除SQ1813、SQ1814、SQ1818外,其余4个组合均表现出较对照短的生育期;7个新组合的株高显著高于对照,但大部分均为超过260 cm。所有组合穗位高度在100 cm左右,其中SQ1813、SQ1817有着与株高较为协调的穗位高度。株型以紧凑和半紧凑为主;SQ1816的双穗率显著高于对照及其他组合,但未超过1%,对产量的影响有限;SQ1812、SQ1815、SQ1818的空秆率超过1%,显著高于其他组合;倒伏率和倒折率均以对照最高,可能与对照发病较重,中后期叶片和茎干腐烂加速,容易倒伏有关。
由表2可知,穗长小于对照的有SQ1812、SQ1814、SQ1815、SQ1818,其他3个组合均大于对照,SQ1817显著大于对照及其他组合。对照及7个新组合的穗粗差异不大;除SQ1812外,其他组合穗型均为圆筒形,可能与其母本YM-2(圆筒形)的表型显性遗传有关。7个组合的穗行数均大于对照,除SQ1815、SQ1817外,其余5个组合穗行数与对照达到了显著差异;行粒数在30~34行之间,组合与对照没有明显差异;所有参试组合粒型表现不一,籽粒黄色。对照白色轴,7个组合以红色轴为主,母本YM-2为红色轴,说明轴色是母本表型性状的显性遗传。组合中只有SQ1814的千粒重低于对照,SQ1813、SQ1815、SQ1816、SQ1817的千粒重均显著高于对照,SQ1817的最高为362.4 g。SQ1815的秃尖超过1 cm,其余较少,SQ1816出籽率显著高于对照,SQ1813、SQ1814、SQ1815、SQ1818均超过了87%。综合穗长、穗行数、行粒数、千粒重、出籽率来看,新组合SQ1813、SQ1816、SQ1817、SQ1818表现较好,SQ1817表现更好。
表1 玉米新组合的田间农艺性状比较
注:同列数据后的大、小写字母分别表示在0.01、0.05水平上的差异显著性,字母相同则差异不显著,不同则显著。下同。
表2 玉米新组合的果穗性状比较
经过田间抗病虫性鉴定结果表明(表3),对照整体表现较差,特别是小斑病和锈病达到了7级感病,而7个新组合抗性表现较好,除了SQ1816感大斑病外,其余组合抗性均在中抗及以上,说明新配制高亚油酸组合有着优秀的抗性表现,这可能与当地选育的亲本YM-2更加适应本地气候特性有关,从而新组合遗传了亲本优异的抗性特征,对照表现出较差的适应性。
表3 玉米新组合的田间抗性表现
注:HR、R、MR、S、HS分别为高抗、抗病、中抗、感病、高感。
新组合的产量同样有着优异表现(表4),7个组合中仅SQ1814产量比对照减产0.18%,其他组合比对照有着较大幅度的显著增产,尤其SQ1817增产近10%,充分说明高亚油酸组合母本YM-2有着较高的一般配合力,其产量的优良特性得到了充分遗传。经产量与空秆率相关分析(y=-0.0002x+2.9997,r=0.1766)表明没有表现出相关性,如SQ1812的空秆率最高且显著高于其他组合,但是产量没有明显低于其他组合,可能是因为所有组合的空秆率均在1%左右,对产量的影响不显著。而产量与千粒重表现显著相关(y=0.046x-58.228,r=0.8392)说明千粒重对产量的高低有着至关重要的影响。
表4 玉米新组合的产量表现
2.5.1 玉米新组合的亚油酸含量表现 由表5可知,总脂肪酸含量在对照和组合间没有规律性变化。在以往的文献中,将脂肪酸含量在6%以上的玉米称为高油玉米(即高脂肪酸玉米),而本试验中的新组合及对照总脂肪酸含量均小于6%,属于普通玉米范畴。5种主要脂肪酸含量占总脂肪酸含量差异较大,以油酸和亚油酸含量多。对照棕榈酸含量最高,占比超过14%,显著高于SQ1812、SQ1816,而对照硬脂酸含量最低,占比仅为1.89%,显著低于SQ1814,但并不能说明棕榈酸、硬脂酸在对照和7个组合间的规律性差异。对照油酸含量占比接近30%,7个组合显著低于对照,SQ1814低至17.37%,比对照减少11.81个百分点。同时,7个组合的亚油酸含量占比、亚麻酸含量占比显著高于对照,部分组合(SQ1812、SQ1813、SQ1817)超过了60%,较对照提高10个百分点左右,说明新组合亚油酸、亚麻酸含量占比的提高相较于对照是成功的,高亚油酸玉米自交系YM-2配制的高亚油酸玉米新组合鉴定效果显著有效,同时,丰富了玉米种质资源新材料,为高亚油酸玉米新品种的选育做了很好的铺垫。
当前大部分普通玉米品种亚油酸含量占总脂肪酸含量的50%,甚至低于50%,极大地降低了其作为饲用玉米的营养价值,而高亚油酸玉米新品种则可以提高普通玉米亚油酸含量、丰富其营养价值,为畜牧养殖业提供更加优质的饲用玉米。
表5 玉米新组合5种脂肪酸含量占总脂肪酸的比例
2.5.2 总脂肪酸含量与5种脂肪酸含量相关性分析 由图1~图5可知,5种主要脂肪酸含量与总脂肪酸含量均未达到显著相关水平,说明新组合中总脂肪酸含量的多少与5种脂肪酸含量占总脂肪酸比例之间没有必然联系,玉米籽粒中总脂肪酸含量越高,各种脂肪酸含量的绝对值就越高,但是,单个脂肪酸含量的占比并没有变化。例如,郑单958的总脂肪酸含量较低(小于6%)导致亚油酸绝对含量低、营养品质不佳,而高油玉米的总脂肪酸含量高(大于6%),必然增加亚油酸绝对含量,提高籽粒营养品质,但是,无论是普通玉米还是高油玉米,在总脂肪酸含量一定的条件下,亚油酸、亚麻酸含量占总脂肪酸的比例较低。另外,普通玉米种植面积大、营养价值低,而高油玉米作为专用玉米营养价值高,利于青贮及籽粒饲用,但是限于产量低、种植技术的要求高、品种选育成本高、种质资源遗传基础狭窄等,导致种植面积小。因此高亚油酸玉米新品种可有效地解决普通玉米亚油酸含量占比过低问题,来增加籽粒亚油酸含量,很好地改良普通玉米种质资源、提高饲用营养价值。
图1 亚油酸含量与总脂肪酸含量的相关分析
图2 亚麻酸含量与总脂肪酸含量的相关分析
图3 油酸含量与总脂肪酸含量的相关分析
试验结果表明,新组合的生育期、穗位高、株型、双穗率、空秆率与对照没有规律性差异。所有组合株高均高于对照,可能由于新组合母本YM-2株高偏高,而这一表型性状遗传力强,但是,株高的增加并没有带来倒伏率和倒折率的上升,反而是株高较矮的对照的倒伏率和倒折率偏高,可能与对照发病较重,中后期叶片和茎干腐烂加速有关。
图4 棕榈酸含量与总脂肪酸含量的相关分析
图5 硬脂酸含量与总脂肪酸含量的相关分析
经过各组合果穗性状数据分析,所有组合在穗行数上超过对照、在千粒重和出籽率方面基本高于对照,说明新组合产量性状明显好于对照,主要得益于组合母本YM-2的产量性状遗传力强,在穗长、穗粗、穗型、行粒数、粒型、粒色方面没有特别差异,轴色继承了母本遗传。
新组合的抗性好坏,主要取决于组配亲本抗性的优劣,所有新组合的抗性基本全面超过对照,这与亲本在当地高发病条件下选择压力有关,另外,2018年江苏省淮北夏玉米区域试验17个品种中,除HA054感玉米螟外,其余品种均达到中抗以上水平,而对照(郑单958)同样感小斑病、感锈病,整体抗性水平较其他参试品种差。
部分研究指出,高油玉米株高、穗位偏高[7],高油玉米单交种含油量与淀粉存在极显著负相关,随着含油量升高,淀粉含量下降,产量降低[13],有研究人员通过不同品种的比较试验得出,高油玉米的产量水平较普通玉米低[14-19],而王空军[20]、王立春[2]等通过高油玉米花粉直感效应来增加普通玉米含油量及提高籽粒产量。本试验最终产量,除SQ1814比对照减产,其余6个组合平均产量比对照增7.16%,产量最高组合为SQ1817。同时,在2018年江苏省淮北普通玉米区试中,17个参试品种的平均产量为8791.5 kg/hm2,较对照增加8.7%,与7个高亚油酸玉米新组合产量相当。说明高亚油酸玉米新组合产量水平与普通玉米相差无几。
新组合SQ1812、SQ1813、SQ1817总脂肪酸中亚油酸含量比例超过了60%,显著高于对照品种,相应的油酸含量比例有明显下降趋势。通过对5种主要脂肪酸含量与总脂肪酸含量的相关性进行分析,并没有数据表明,新组合总脂肪酸中亚油酸(亚麻酸)含量比例升高与总脂肪酸含量存在显著相关,说明高亚油酸玉米新组合相较于对照的选择鉴定是有效的,通过高亚油酸母本YM-2自交系的选育及配合力测定,经过新组合配制鉴定,特别是控制高亚油酸含量的数量性状在F1中得到充分体现。
对于改良普通玉米营养价值(提高亚油酸、亚麻酸含量),过去主要是通过选育高油玉米品种来增加籽粒总脂肪酸含量,本研究主要是在现有普通玉米总脂肪酸含量不变的前提下,通过增加亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸含量中的比例来达到目的。在增加亚油酸、亚麻酸含量比例的同时,棕榈酸、硬脂酸、油酸的占比则相应地下降。
通过田间性状、果穗性状、抗性、产量及亚油酸含量等指标综合来看,组合SQ1813和SQ1817有着更出色的表现,但是其稳定性和适应性有待于进一步跨年度、跨区域来鉴定。