琯溪蜜柚汁胞粒化影响因素及防控技术综述

汪妮娜 廖惠红 黄宏明 王茜 刘福平 黄其椿 陈香玲

(广西农业科学院园艺研究所/农业部南宁南亚热带果树科学观测实验站, 广西南宁 530007)

琯溪蜜柚原产福建省平和县,经科研工作者和果农多年培育和筛选,现有琯溪蜜柚品种有琯溪蜜柚(白肉)、红肉蜜柚、三红蜜柚、红绵蜜柚、黄金蜜柚、香红蜜柚六大品种[1]。 种植面积达4.33 万hm2,年产量130 万t[2],并推广到福建、浙江、广东、广西等柑橘种植主产区。 琯溪蜜柚果大、皮薄、无种子,肉质细嫩化渣,风味酸甜可口,特别是三红蜜柚和红肉蜜柚果肉呈红色,为柑橘类早熟品种,且在国庆节前上市,具有非常良好的销售市场。 然而琯溪蜜柚在果实生长后期、成熟期和贮藏期普遍存在粒化现象[2],严重影响果实的果品品质和商品价值,探讨和梳理琯溪蜜柚粒化防控技术对产业发展意义重大。

1 琯溪蜜柚粒化现象

琯溪蜜柚粒化果外表与正常果无明显差别,果皮的海绵层变得疏松,但粒化较严重时,粒化果重量显著轻于正常果。 琯溪蜜柚成熟果实一般从近蒂端的汁胞先发生粒化,逐渐向果心延伸,或中柱囊瓣开裂处的汁胞粒化现象最为严重。 单个囊瓣汁胞粒化从顶部逐渐向基部延伸。 随着粒化程度的加剧,汁胞逐渐少汁,汁胞异常膨大,汁胞与汁胞间的结合逐渐松散,汁胞壁逐渐增厚,纤维、半纤维逐渐增多,核体积增大和细胞出现多核仁现象[3-4]。 琯溪蜜柚粒化汁胞蜡黄色,汁味变淡。 汁胞粒化包括正常汁囊、凝胶化、粒化及粒化后期4 个阶段[5]。

2 粒化机理

琯溪蜜柚粒化研究始于20 世纪末,科研工作者从粒化汁胞形态结构[3-4]、生理生化代谢[6-9]、采后贮藏[10-12]和分子生物学[13-15]等方面开展大量研究,旨在揭示琯溪蜜柚粒化机理。 前期科研工作者对琯溪蜜柚粒化的研究主要集中在生理生化方面,大量的实验结果表明影响琯溪蜜柚粒化的因素很多,粒化机理十分复杂,仅通过生理生化研究不能全面和准确的揭示粒化机理。 近年来,汪显友等[16]釆用cDNA-AFLP 技术筛选粒化差异基因,结果表明差异基因涉及核酸代谢,能量代谢、碳水化合物和蛋白代谢等方面。 琯溪蜜柚粒化机理有如下几种：一是果肉组织衰老与果皮组织二次生长[17];二是水分由果肉向果皮转移及果皮的再生长[18]。 影响琯溪蜜柚粒化的因素很多,粒化是基因在内外因素协同作用下的表达[19],目前琯溪蜜柚粒化机理仍未有定论。

3 影响粒化的因素及防控技术

3.1 品种与砧木

汁胞粒化程度及粒化发生时间与品种有关,胡柚不易发生粒化,沙田柚较琯溪蜜柚不易发生粒化。琯溪蜜柚不同品种发生粒化严重程度亦有差异,粒化程度红肉蜜柚＞琯溪蜜柚＞红绵蜜柚[9,20]。 不同砧木对琯溪蜜柚的粒化程度也有影响,琯溪蜜柚嫁接在红藜檬砧上果实粒化指数较高,酸柚砧或高压繁殖树粒化程度较轻[21-22]。 生产上琯溪蜜柚一般以酸柚为砧木,不同砧木对琯溪蜜柚粒化程度的试验研究鲜见报道。

3.2 树龄和树势

经多年观察结果表明,幼年结果树(5 年生以下)果实汁胞粒化程度高于成年树[20]。 琯溪蜜柚老树(树龄30 年)比适龄树(树龄15 年)更容易发生粒化[7],研究表明,老龄树果实成熟过程中,汁胞粒化指数和木质素含量等增加,其原因是POD 和H2O2 的积累,且POD 催化木质素合成而导致汁胞粒化[7]。 此外,同一果园种植相同品种,树势强壮的树体果实粒化程度轻于生长势弱的[7]。 因此,在生产上应注意水肥管理和整形修剪,对老龄树或衰弱树及时更新复壮,培育强健树势。

3.3 栽培环境

不同产地的琯溪蜜柚果实粒化程度差异极显著[3],海拔、有效积温、气温和极端气候等环境条件均能影响果实发生不同程度的粒化。 同一地区不同种植管理水平也会影响琯溪蜜柚的粒化程度。 因此,选择适宜琯溪蜜柚种植的地区种植,如遇异常极端天气,提前做好预防措施以减轻粒化程度。 如遇异常低温霜冻天气,可通过对树冠覆盖薄膜等措施来避免危害。

3.4 农艺措施

3.4.1 施肥 施肥以化肥为主,特别是果实膨大中后期至成熟期,果实易形成粗皮大果,果肉汁胞易粒化[13]。 与光滑细皮果相比,粗皮大果更易粒化[7]。琯溪蜜柚果实粒化过程中,汁胞N、K 含量较高;同时粒化汁胞比未粒化汁胞N、P、Zn 等元素含量高,Ca 含量较低[7]。 汪显友等[16]测定琯溪蜜柚汁胞中13 种矿质元素含量,结果表明汁胞粒化会导致矿质元素积累,尤其是P、Mg、S、Zn 和Cu。 谢志南等[23]的研究结果也表明汁胞N、P、K 元素的累积,叶片N、K、B 等元素含量高,Ca 含量低、土壤有效铜含量高,会加剧汁胞粒化。 有机一无机肥平衡配合施用,可有效降低果实粒化,提高土壤有机质含量,改善果实品质和提高产量[22,24]。 以上研究结果表明琯溪蜜柚粒化与矿质营养失调有关,生产栽培上应通过增施有机肥,并平衡施用其他元素肥料,防止滥用N、P、K 等化肥,少用Cu 剂农药,重视施用钙肥或石灰等措施,以减少果实汁胞粒化发生。

3.4.2 灌溉 干燥地区种植的柑桔粒化程度要低于潮湿地区的,内陆地区种植的柑桔粒化程度比沿海地区低。 经常性和大量的灌溉不会影响柑桔的产量,但会增加粒化程度。 此外,与低湿度土壤条件相比,高湿土壤条件下更易发生粒化[25]。 琯溪蜜柚较耐旱,要加强果园排水设施建设并及时排除积水,如遇久旱无雨,应及时灌水,并对树冠喷水以降低树冠温度,同时使土壤含水量达田间最大持水量60% ～70%。 适当减少灌溉量和灌溉频率亦能减轻粒化发生。

3.4.3 授粉 琯溪蜜柚自花授粉不亲和,自然单性结实为无核果实。 琯溪蜜柚粒化程度与果实有无种子及种子数量多少密切相关,异花授粉能显著降低果实粒化指数[3,26],并能显著提高汁胞可溶性固形物和总酸含量[26-27]。 在粒化起动和加快过程中,果实汁胞中IAA、GA3 含量偏低,ABA 含量偏高[7]。异花授粉果实汁胞中ABA 含量一直低于自花授粉,粒化指数与ABA 含量呈正相关;异花授粉果实汁胞中CTK 含量一直低于自花授粉,粒化指数与CTK 呈负相关[28]。 种籽败育打破果实内源激素平衡是导致汁胞粒化的原因之一[7]。 此外,授粉可引起果皮活性氧清除酶(POD,CAT)含量降低,内源抗氧化物质(ASA,GSH)含量升高[29],降低果实木质素代谢相关酶活性,减缓木质素含量的增加,从而减缓汁胞粒化[30]。 果园可适当栽培授粉树,以减轻粒化程度和延缓粒化发生时间。 不同授粉树对琯溪蜜柚粒化指数的影响不同,“坪山柚”授粉比“芦柑”授粉粒化指数低,且“芦柑”授粉果实粒化指数差异较大[27]。

3.4.4 促花保果措施 生长调节剂易诱导果肉汁胞粒化[13,31],生产上可通过农业措施促进花芽分化,9 ～11 月依据树势强弱适当控水,将直立枝拉成斜生状态,果实采收后1 周内施采果肥恢复树势,在11 月下旬至冬至(12 月中下旬)进行环割促花,依树势在“冬至”至“小雪”期间剪除树冠内膛徒长枝及冠层过密枝,让结果母枝光照充足,积累养分促进花芽分化[32-33]。 春梢花蕾期和谢花幼果期各喷一次0.2%磷酸二氢钾加0.2%硼砂进行保花保果。

琯溪蜜柚汁胞粒化与果实大小呈极显著正相关,果实大小与挂果量呈负相关[3,32]。 对盛产期结果树首先要做好促花保果措施,对结果过多的树要进行疏果,疏去病虫果、畸形果,单花穗一般保留2～3 个果[34]。 生产上可适当增加单株挂果量以控制果实粒化发生,使琯溪蜜柚单果重控制在1.0 ～1.5kg[3,35]。

3.4.5 采收时期 采收时期是影响果实品质和贮藏性能的重要因素,红肉蜜柚成熟期一般在9 月下旬至10 月初,比琯溪蜜柚早20 ～25d[13]。 早采果肉糖分、类胡萝卜素积累都较少,果实品质和口感较差,且比适时采收的粒化指数增加1 倍以上[21],而较晚采收果肉有退糖现象,大果易木质化[34]。 海拔低气温高的地区采摘期稍提早;海拔高气温低的地方采摘期稍推迟[34]。 因此,适时采收可确保琯溪蜜柚果实品质和减轻贮藏期粒化现象。 果园果实大小不一致时,可根据果实大小分2 批采收,1.25kg 以上成熟果先采,未采收的小果会继续长大和转色,间隔20 ～30d 后可将第二批果全部采收[34]。

3.5 植物生长调节剂

有研究表明,在琯溪蜜柚幼果期(花后1 ～2周),以300mg/L 6-BA+ 100mg/L GA3+10 mg/L 2,4-D 涂抹果柄对减轻粒化的效果最好[36]。 潘东明等[37]发现,琯溪蜜柚在花期和幼果期对果实喷布200mg/L KT,10mg/L 2,4-D,45mg/L NAA 均可明显抑制果实粒化,且以KT 的效果最好,但果实膨大期(7 ～8 月)喷布GA3 或采后100mg/L GA3 浸果有加剧果实粒化的趋势。 采后用GA3 处理甜橙、宽皮桔和胡柚能减轻粒化,在沙田柚上使用GA3 防粒化效果不明显[37],不同柑橘采后使用GA3 对粒化的效果不同。 赤霉素使汁胞中可溶性POD 活性降低,对汁胞粒化有一定的影响,赤霉素喷施的次数和喷施天气也可能影响赤霉素对果实粒化的施用效果[38]。 综上所述,琯溪蜜柚可在果实膨大期前施用植物生长调节剂,同时还应注意植物生长调节剂种类、施用浓度、次数和天气情况,避免炎热天气或下雨天施药。

3.6 采后处理

蜜柚处理保鲜流程包括浸药、预贮、分选、套袋、装箱,贮藏、包装[39],其中浸药、预贮、套袋和贮藏措施影响琯溪蜜柚粒化程度。

3.6.1 浸药 采后GA3 洗果会增加琯溪蜜柚贮藏期粒化指数[37],而适宜浓度1.0g/L 水杨酸(SA)处理通过抑制PAL、CAD、PPO 和POD 等相关酶的活性,减缓木质素和纤维素合成,同时加快纤维素的降解,减缓琯溪蜜柚粒化程度[8,30]。 陈昆松等[40]报道,用4%氯化钙浸果能显著降低胡柚果实粒化。采后钙处理可抑制细胞壁物质代谢降解,提高果实综合品质,延长贮藏期[41]。 结合使用多菌灵、抑霉唑等保鲜剂,能有效抑制蜜柚贮藏期病害。 采后钙处理对琯溪蜜柚贮藏期果实粒化的影响还有待研究。

3.6.2 预贮 预贮的主要作用有愈合伤口,预冷和软化果皮。 果实刚采摘之初果温较高,果实表皮含水较多,且采摘和转运途中难免受机械损伤,通过预贮可降低果实温度,减弱呼吸强度和蒸腾强度,使果皮气孔收缩,使轻微机械损伤愈合阻止病菌侵入,进而减少果实粒化[42-43],柚类预贮不少于4d[41]。 0℃冰水冷激或冷激结合涂魔芋多糖液膜处理可显著抑制蜜柚呼吸强度,降低果实乙醇含量和果肉POD 酶活性,抑制MDA 含量剧增,从而减轻蜜柚粒化程度[10,44],并能较好地保持蜜柚果实原有的营养成分[45]。 采后热处理可抑制细胞壁物质代谢降解,从而延长果实贮藏期[41]。 适当的真空预冷终温(5℃最好)可使柚瓣粒化程度减弱。 臭氧可有效分解柚瓣贮藏中产生的乙烯,减缓汁胞粒化。 真空预冷结合臭氧处理最佳条件为真空预冷终温5℃,臭氧处理时间10min,每隔10d 处理一次[18]。

3.6.3 套袋 柑橘单果套袋能有效维持环境高湿度,避免果实失水,以及对青霉病等贮藏性病害的隔离,有研究表明,用透气不透水的无纺布对柑橘果实进行单果套袋,发现其长期贮藏效果较聚乙烯薄膜更好,尤其在贮藏晚期可有效避免气体伤害和果实粒化[39]。

3.6.4 贮藏 柑橘属于无呼吸高峰类的果实,我国柚果普遍采用自然通风库常温贮藏[46],美国的葡萄柚多采用气调冷库商品化贮藏[47],柑橘大规模贮藏采用气调贮藏保鲜费用极高,应用于保鲜贮藏是不经济的[39]。 低温可降低琯溪蜜柚呼吸强度,但温度过低(2℃,贮藏24h)会导致呼吸强度上升[11],活性氧清除系统(SOD、POD、CAT)的不协调,导致H2O2的积累和POD 活性的上升,促进木质素合成而导致粒化加剧[12]。 琯溪蜜柚贮藏温度在5 ～11℃时,呼吸强度随贮藏温度降低而减弱[11],琯溪蜜柚冷藏温度在6℃时,能抑制柠檬酸积累[48]。 杨少桧[39]统计国内外柑橘类水果采后处理的基本条件,蜜柚贮藏基本温度要求9 ～11℃,湿度85%。 此外,蜜柚对乙烯和二氧化碳高度敏感,降低贮藏室乙烯和二氧化碳浓度可减轻粒化发生。

4 展望

琯溪蜜柚是我国培育的优良柚类品种,推广种植面积大,但粒化病害严重制约着琯溪蜜柚产业的发展,笔者从影响琯溪蜜柚粒化的因素着手,梳理防控粒化技术,拟通过综合防控措施,减轻和延缓琯溪蜜柚粒化病害,促进琯溪蜜柚产业的发展。 笔者认为,今后琯溪蜜柚粒化研究的侧重点：一是加强品种选育,培育出不易粒化的优良品种;二是开展不同砧木对琯溪蜜柚粒化程度影响的比较试验,筛选出不易粒化的砧穗组合;三是通过分子生物学技术揭示粒化机理;四是探索防控琯溪蜜柚粒化的方法,揭示防控技术(如钙元素,防粒化药剂)对防控琯溪蜜柚粒化的作用机理。