森林植被碳储量研究方法及影响因素研究进展

宋娅丽 周芳露 吕欣莲 王克勤

摘要：分析了現阶段森林生态系统植被碳储量的3类研究方法，并归纳和总结了其优缺点。目前某一特定区域的森林植被的碳储量的计算应先由森林植被含碳量与生物量的乘积来获得森林植被碳密度，再通过碳密度与区域面积相乘来获得森林植被的碳储量。自然因素和人为因素均会不同程度的影响森林生态系统植被碳储量，现阶段，估算森林生态系统植被碳储量存在问题主要包括研究方法上仍主要集中于样地清查法，研究历时较短，研究区面积较小;研究多集中与单一影响因素的影响，但未将主导因子综合进行分析;估算区域森林生态系统植被碳储量暂无统一的估算方法。提出了应当加强长期定位观测，增加区域模型模拟，利用高精度遥感影像数据等方法;估算中考虑影响因素带来的结果不确定性和差异性，以比较不同地区结果的差异来源;同时注重地区间的关联性和整体性，以减小数据的不确定性，发展针对某一特定地区特定时段的碳储量估算模型。提高估算精确度、减少过程模拟的不确定性。

关键词：碳储量;森林植被;研究方法;影响因素

中图分类号：014 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2019）18-0005-07

1引言

森林植被和土壤组成了陆地生态系统的主要碳库，从大气中吸收和固定CO2。CO2的源和汇随着植被生长、死亡和腐烂而变化，并有迹象表明气候变化是以人类活动为诱因的。为了加强森林在气候变化中的减缓作用，各国已经致力于保护和维持森林资源的碳固定。陆地生态系统中碳储量和碳固定需要诸如《京都议定书》之类的国际条约，同时需要测定陆地生态系统和大气之间的碳交换量和对缓解气候变化的植被和土壤的长期监测。有些研究不仅仅计算森林生态系统碳储量，同时也通过收获植被来计算植被碳储量和生产量。森林生物量包含着接近80%的陆地地上部分碳储量和40%的地下部分碳储量。基于森林面积的增加而导致碳吸收的增加被认为是缓解大气中CO2增加的有效手段，因此对于全球变暖的预防具有重要的贡献。但因各研究中估算森林植被碳储量方法不统一，估算结果有很大差异，因此对森林植被碳储量的研究方法、计算公式和影响因素进行总结和归纳，将有助于更加精确的计算森林植被碳储量，为各地区碳储量提供理论依据。

2森林植被碳储量研究方法

研究森林生态系统植被碳储量的研究方法大致可以分为3类：样地清查法、遥感估算法和模型模拟法：样地清查法适用于小尺度森林生态系统的研究，是通过设立典型样地，通过收获法来精确测定森林生态系统中植被生物量从而计算碳储量;遥感估算法是利用遥感手段获得各种植被状态参数，结合地面调查，完成植被的时空分布及状态分析，从而估算大面积森林生态系统植被的碳储量;模型模拟法则是通过数学模型来估算植被生产力和碳储量，适用于大尺度森林生态系统的研究，不同模型侧重点不同、原理不同、研究目的也不同。

2.1样地清查法

样地清查法种类较多，主要包括、生物量转换因子法、生物量转换因子连续函数法。平均生物量法主要是以野外森林样地观测的平均生物量与该样地面积的乘积得到总生物量，再通过生物量与植被碳含量的乘积得到碳储量;其优点为简单易行、有一定的精度;缺点为资金、人力投入较大，持续时间较长，地上部分生物量结果偏大，精度较低;地下部分生物量和土壤微生物常被忽略，往往受到样地面积、树种和立地条件以及森林清查资料的限制。生物量转换因子法又称为材积源生物量法，是将生物量转换因子看做是一个恒定的常数，根据生物量和蓄积量之间的回归方程计算出总生物量，再通过生物量与植被碳含量的乘积得到碳储量;其优点为简单易行、可推算大尺度森林碳储量，不随时段不同而发生变化;缺点为实际中生物量转换因子不是常数，与林木的林龄、种类组成、林地条件和林分密度等诸多因素有关，只有当材积很大时才趋于一个常数;结果偏小。生物量转换因子连续函数法是将单一不变的生物量平均转换因子改为分龄级的转换因子，分类计算区域或国家的森林生物量，并通过生物量模型来分别计算树种各龄级的生物量，从而计算碳储量;其结果较客观、估测精度较高、可估算区域或国家的森林生物量;但结果仍存在不确定性，难以实现由样地调查向区域推算的尺度转换，对区域森林而言，样本数需足够，因此对某一森林类型而言，该线性关系存在样本数不足的缺陷。

除此之外，微气象学法和箱式法也常用来估算碳储量。微气象学法从气象学角度对边界层内相关物理量（如风向、风速、温度与从地表到林冠上层CO2浓度的垂直梯度变化）进行测定，来跟踪和估算生态系统CO2的交换量，通过交换量来估算碳储量;优点为估算精度高、简单易行、人力投入较小、样地可纵向空间扩展、记录可持续不断;但需要较精密的仪器，资金投入较大，不能完全取代收获法，容易受环境条件的影响，更适合小尺度或均质区域的植物生理生态或碳通量研究。箱式法则将植被的一部分被套装在一个密闭的测定室内，CO2浓度随时间的变化就是CO2通量，即通量是测定室体积与CO2变化速率的乘积，从而估算碳储量;对组成一个生态系统的各个功能团进行定量测定，如叶片、根系等;设备成本低，可以用气体采样法进行室内气体的精细分析;但长期连续测定较少;同化箱封闭系统改变了环境因素如温度、湿度、环境气体含量等因子，相应的改变了植被的光合、速率等，测定结果误差较大;箱体本身会干扰CO2梯度，使CO2通量结果较低;箱体内外容易产生压力差，影响测定结果。

2.2遥感估算法

遥感估算法常与实测数据相结合，利用遥感获得植被状态参数，结合实测数据，完成植被的空间分类和时间序列分析，随后分析森林生态系统的时空分布与状态，得到碳储量;其优点为可大面积估算森林生态系统的碳储量以及土地利用变化对碳储量的影响;在空间分辨率、时间分辨率和光谱分辨率上逐步得到改善;但估测存在较大误差，遥感技术实际应用能力有待于进一步研究证实。同时，结合地理信息系统（GIS）及全球定位系统（GPS）技术估算森林生物量也是较为先进的方法。该方法由定性的表述升级到定量的分析，由静态的调查进入到动态的监测阶段，多手段、多平台、多数据的综合利用分析是今后遥感技术发展的必然趋势;测定不同尺度的森林生物量，完成尺度转换;在不破坏林木和林地生态环境的前提下实现森林生态系统快速准确的宏观动态监测;节约人力物力;客观地反映出森林不同时期的动态;反映准确的地理位置;遥感数据获取方便、更新较快、时相上也可以灵活选用;可以直接调查历史现状。

2.3模型模拟法

模型模拟法包括碳平衡模型、碳循环模型、生物生理模型、生物地理模型、生物地球化学模型等。碳平衡模型（如OBM、FORCCHN、净第一性生产力模型等）模拟了森林生态系统的净初级生产力，并通过实测碳含量数据分析森林植被的碳密度，再根据分布面积的估计，用简单相乘的方法计算了森林生态系统的碳储量;其优点为可根据经验关系和实测数据来建立的区域统计相关模型;但未涉及森林生态系统对全球气候变化的反馈效应，基本不考虑各种过程的内部细节，属于静态模型，不具有动态特征;没有研究全球变化和植被之间的响应关系，不能解释其中的反馈关系和植物的生理反应机制。碳循环模型（如DGVM、CARAIB等）模拟受气候影响下的植被变化，同时模拟相关的能量交换和物质变化（如感热通量、潜热通量、碳通量），是一个描述陆地生物圈碳吸收的机理性生物地球化学模型;该方法可估算过去、现在和预测未来气候条件下潜在碳储存量和潜在植被分布格局，并在研究陆地生物圈与大气的相互作用和预测植被对环境变化的相应反应方面起到极大的促进作用;机理清楚，可以与大气环流模式相耦合，有利于预测全球变化对植被净初级生产力的影响。生物生理模型（如SiB、BATS、LEAF、SMPT-SB、GreenLab等）根据植物生理特征，模拟植物生长，分析区域性影响因素对气候的影响，分为光合作用模式、植物碳分配模式、植物物候模式等来模拟碳储量;用于大尺度模拟研究，但模型仍不完善，不能模拟所有的自然过程，适用性或精度很难满足需要。生物地理模型（如Biogeographymodels、BIOME、DOLY、MAPSS、CASA等）用于描述大尺度上植被或生物群区、生命带、生态系统类型与气候之间关系的模型;可以预测不同环境中各植物类型的优势度;但各个模型对控制条件的简化假设不同，得到的控制因素的敏感性各不相同，有些模型还不能得到充分的验证。生物地球化学模型（如Biogeoehemistry models，CENTURY，DNDC，NCSOIL、RothC，TEM、CEVSA、CASA、BIOME-BGC等）用于模拟陆地生态系统中碳循环、营养物质循环和水循环等;利用气象、土壤、土地利用和农田管理措施为输入，对土壤有机质的产生、分解和转化等过程进行定量模拟，最后给出土壤有机碳动态、植被生物量以及CO2、NO和N2O等各种温室气体排放量;该方法避免了生物地理模型不能描述植被与环境之间动态反应过程的缺陷，有比较一致的结构框架和内部结构过程;但不能模拟长期气候变化导致的植被组成和结构的变化，结果存在较大的不确定性。

3森林植被碳储量相关因子计算公式

通常情况下，某一特定区域的森林植被碳密度由国际上通用的森林植被含碳量转换因子或是利用实际测量出的含碳率数据与生物量的乘积来获得;再通过碳密度与某一区域的面积相乘来获得某一特定区域的森林植被的碳储量。其中，植被含碳量转换因子，目前国内外有诸多学者认为采用0.50的转换率优于0.45。森林植被碳储量计算过程中的相关因子公式如表1。不同林型、同一树种的不同器官、同一林型的不同生长阶段、不同起源的同一树种差异可能较大，从而对森林植被碳储量的估算产生不同程度的影响。更精确的估算应该是依据不同区域不同森林类型而采用不同的含碳率转换系数，通过采集实地样品来测定不同植被含碳量，使估算结果更加准确。室内测定植被各器官含碳量的方法主要包括干烧法和湿烧法一湿热法（重铬酸钾一硫酸氧化法法）。前者利用仪器Elementar Varion EL（Germany）元素分析仪、TOC-5050分析仪或PE 2400Ⅱ型（Perkin Elmer，USA）元素分析仪来测定植被含碳量，后者则将样品烘干、粉碎、过筛后，加入重铬酸钾和浓硫酸，用FeSO4滴定来测定样品有机含碳率。

4森林植被碳储量影响因素

森林生态系统植被碳储量的计算结果受多种因素及其相互作用的影响，主要包括自然因素和人为因素两大部分。其中自然因素包括立地位置（坡度、坡向、坡位、海拔等），立地条件（立地质量、土壤状况、土地覆盖类型、土地利用变化等），气候条件（温度、降水、CO2浓度等），植被类型（不同林型、植被不同部位、林下植物等），时间（研究不同时间段、群落演替进程、林龄等）等;人为因素包括不同测定方法，森林管理措施（禁采、限采、人工造林、退耕还林等）等。

4.1自然因素对森林植被碳储量的影响

4.1.1林龄对森林植被碳储量的影响

自然因素中林龄对不同森林生态系统植被碳储量的影响有广泛研究。王效科等以中国各林龄级森林类型为统一单元，得到中国森林中不同龄级森林植被碳储量的现状，其中幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林碳儲量分别为466.63、996.65、370.81、965.92、455.70Tg（1Tg=10¹²g），中龄林的植被碳储量最大。中国各地区不同林龄阶段植被碳储量情况不一，例如吉林省和海南省森林中中龄林分比重最大，幼龄林、近熟林和成熟林碳储量比例进一步提高;江西省全省不同林龄森林植被由大到小依次为：中龄林、幼龄林、近熟林、成熟林、过熟林，全省南部和中西部要高于中东部和北部;西藏林芝地区森林碳储量由西北向东南递增，森林平均碳密度由西南向东北递增，但林分碳储量以成、过熟林碳储量为主，而过熟林的碳密度在各龄级中最高。可见，中国各地区森林在碳循环中的碳汇作用不断增强，随着全面禁止采伐和封育等林业措施的实施，森林面积扩大，林龄结构改善，储碳能力将进一步提高，中国森林在全球碳循环中的作用和社会价值与意义将日渐突出。

随着林龄的增加，森林植被碳储量呈上升趋势，但增加量因不同区域不同植被类型有很大的差异。例如崇明岛30年生水杉（Metasequoia glyptostroboides）人工林碳储量为160.26t·hm^-2，分别是8年和15年生的1.83和1.37倍;徐州55年侧柏（Platycladus ori-entalis（L.）Franco）人工林生态系统碳储量为109.55t·hm^-2，分别是40和48年生的1.22倍和1.09倍;川中丘陵区桤木（Alnus cremastogyne）柏木（Cupressusfunebris）混交林的植被碳储量在10～30年间持续增加，30年时达到52.40t·hm^-2，分别为10和15年生的2.68和1.76倍。国外研究同样得到相似结论，Peichl等在加拿大安大略省南部对温带美国五叶松（Pinus strobus L.）林的研究中得到随着林龄的增加，地上部分植被碳储量成为森林生态系统中最大碳库，在2、15、30和65年生五叶松林植被碳储量随着林龄的增加而增加，分别为0.5、66、92和176t·hm^-2。其他研究也得到相同结论，包括在哥斯达黎加潮湿的热带低地森林中、美国西北内陆地区的落叶松（Larixpotaninii Batal）、多瑙河冲积平原上的森林、美国明尼苏达州北部的松树（Pinus palustris）和山杨（Pop-ulus davidiana）-白桦（Betula platyphylla Suk）混交林以及巴塔哥尼亚南部的南极洲假山毛榉（Notho厂.agus xunninghamii Oerst）森林中等。

4.1.2植被类型对森林植被碳储量的影响

森林不同植被碳储量不同的一个重要因素是不同森林类型的含碳率有差异，林分的平均含碳率必须根据各组分的生物量权重计算才能真实地反映其实际平均水平及每一组分在平均值中的贡献。马钦彦等应用干烧法对华北地区主要森林类型的8个乔木建群种和10个灌木树种不同器官的有机含碳率进行测定，其中乔木建群种的含碳率分别为辽东栎（Quercus wutais-hanica Mayr）47.50%、白桦51.25%、山杨48.80%、椴树（Tilia tuan Szyszyl.）47.64%、油松（Pinustabuliformis Carriere）51.05%、侧柏50.10%、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii Mayr）51.58%、红皮云杉（Picea asperata Mast.）51.18%。同样，程堂仁等也得到小陇山主要林分类型的13种乔木树种的器官平均含碳率范围为45.01%～50.40%，针叶树种组分的平均含碳率普遍高于阔叶树种，平均高出1.47%～3.40%。因此，更准确的估算植被碳储量应该是分森林类型通过实际测定而采用不同的含碳率转换系数。我国不同学者运用不同方法对各地区不同类型植被碳储量做了大量研究。李克让等应用0.5。经纬网格分辨率的气候、土壤和植被数据驱动的生物地球化学模型估算出不同土地覆盖类型包括常绿针叶林、常绿阔叶林、落叶针叶林、落叶阔叶林等的碳储量，其中常绿针叶林碳储量最高，达到24.75×10⁸t。王鹏程等通过样地清查法得到三峡库区马尾松（Pinus massoniana Lamb）林、杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）林、溫性松林、针叶混交林、针阔混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林碳储量不同，其中马尾松林碳储量为20.70×106t，分别是为针叶混交林、针阔混交林和常绿阔叶林的4、3和7倍多。

各省市的森林植被碳储量研究结果也各有不同，山东省各森林类型有机碳储量分别为：侧柏9.03Tg、松类10.98Tg、栋类10.28Tg、刺槐（Robinia pseudoacacia L.）11.23Tg、杨类9.79Tg、经济树2.05Tg、灌木林0.05Tg（1Tg=10¹²g）;山西省各森林类型有机碳储量分别为云杉175.57×10⁴Mg、落叶松350.06×10⁴Mg、油松1023.56×10⁴Mg、栎类1522.07×10⁴Mg、杨树Pop-ulus L.472.34×10⁴Mg（1Mg=10⁶g）;内蒙古自治区云杉，落叶松，樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica Litv.），油松，栎类，桦木，硬阔类，杨树，软阔类中，落叶松和桦木林碳储量最高，分别为204.28和203.88Tg;江西省不同森林类型的碳密度为硬阔林>针阔混交林>毛竹林>国外松林>杉木林>软阔林>灌木林>马尾松林经济林。各省市森林植被乔木层碳密度的另一个特点是，随着人口密度的增加基本呈现降低的趋势，这是由于长期人为活动的干扰，许多原生植被破坏严重，不少被其他次生林植被或人工林所替代，生物量低，导致碳密度较低;相反在人口密度较小的地区，对森林的干扰强度减小，森林植被具有较高的碳密度。国外各地区森林植被类型不同，森林碳储量也不同。Mitra等在印度孙德尔本斯国家公园12年生植被类型的测定中得到，森林碳储量在不同植被类型中Sonneration apethala>Avicannia alba：>Excoecaria agal-locha。森林植被碳储量显著不同，反映了植被生物量的不同而并非土壤碳储量的不同，森林中植被密度的增加会显著提高生态系统固碳潜力。因此，加强保护天然林、恢复和重建各地区地带性植被、扩大森林面积，是增加区域森林碳素积累量的重要措施，对发挥区域森林生态系统的碳汇功能有着重要意义;同时，全国大部分地区森林的固碳能力处于持续增长的状态，是一个潜在的巨大碳库。

4.1.3气候条件对森林植被碳储量的影响

气候条件中温度和降水在很大程度上影响着植物生产力和生物量的大小，而植物生物量与碳储量显著相关，因此温度和降水是限制各地区森林生态系统植被碳储量的重要因子。赵敏和周广胜基于多远线性回归模型的标准系数法来研究气温与降水对森林植被碳储量的影响，结果表明气温对碳储量的贡献大于降水。蒋延玲和周广胜利用Century模型模拟气温和降水对兴安落叶松林碳平衡的影响也得出相同结论，这是由于不同植被类型最适温度对碳平衡的影响大于不同水分情况;同时说明全球范围内的气候变暖对于全球森林植被的碳储量有着重要影响。Wan等在美国大平原的高草草原上夏季提高温度的条件下，总生物量显著增加，地上部分生物量与土壤温度有正线性关系，同时试验中增加温度也间接延长了植物的生长季。Mitra等在印度孙德尔本斯国家公园却得到相反结论：植被地上部分生物量并没有随着季节性的改变而变化。这是由于该地区处于恒河三角洲，年平均降雨量为1400mm，周边有60000km²的地表径流集水区Ganga-Bhagirathi-Hooghly系统，该系统的支流对水分供应有显著贡献，温度在水量充沛的情况下对植物生长影响较小。此外，高浓度CO2会直接影响植物生长和水分利用，多个研究表明高浓度CO2有助于提高植被的光合作用，从而增加其生物量和碳水化合物的积累。同时，林下灌草和枯落物层碳储量对森林生态系统植被碳储量的贡献也不容忽视，研究表明我国森林生态系统中枯落物占森林生态系统碳储量的3.2%，全球每年通过枯落物分解归还到土壤的有机碳约为50Pg（1Pg=10¹²g）。因此，在研究中应当加强对于林下灌草层和枯落物层的测定与研究，减少对森林生态系统的人为干扰，对准确估测森林生态系统碳储量，维护全球气候变化特别是减缓大气CO2浓度上升有着重要意义。

4.2人为活动对森林植被碳储量的影响

人为活动直接影响着森林植被生态系统的结构与功能，比如退耕还林后随着退耕时间的延长，森林植被碳储量逐渐增加。白雪爽等妇通过研究不同退耕还林年限（5、10和15年）的杨树人工林，得出退耕5年的杨树人工林生态系统总碳储量下降了10%，而退耕10年和15年的杨树人工林生态系统总碳储量分别提高大约2倍和5倍，说明退耕时间越长的森林植被碳储量越高。不同土地利用类型导致碳积累量不同，美国西俄勒冈州种植11年的农林复合系统，每年碳积累量为740kg·hm^-2，且高于牧草系统的520kg·hm^-2;泰国北部原生林碳储量显著高于次生林和农业用地。王树良的研究结果表明，黑龙江省作为我国森林植被資源丰富且质量较高的省，在20世纪70年代后期森林植被碳储量急剧下降，这是由于受到人为干扰，砍伐木材严重，木材产量急剧下降，使森林分布的自然组织结构遭到破坏。因此，森林砍伐会引起贮藏在植被中的碳大量释放到大气中，同时储存在森林土壤中的碳也会随着土地利用的变化而损失。人为干扰还可通过改变林内林龄结构来改变植被碳储量，以及营养物的动态变化。因为营养物总氮素含量是限制植被生长的重要元素，植被中氮素需求量来自于森林生态系统的内部循环，而不是外部资源，通过人为干扰将氮素移出生态系统外，将会对土壤氮素供应产生不利影响，从而导致长时间条件下碳积累的不足。在气候变暖的条件下，未来森林生态系统中碳平衡取决于人为干扰的强度和频率，人类活动干扰是影响森林植被碳储量空间分异特征特殊性和复杂性最重要的因素。同时也意味着结合天然林资源保护工程、退耕还林（草）工程进行森林植被保护、退化森林生态系统恢复重建可能显著增加中国森林植被的碳汇功能。

5问题与展望

目前，国内研究学者利用国家林业部的全国历次森林资源清查统计资料估算森林生态系统碳储量，研究方法上仍然主要集中于样地清查法，研究历时较短，研究区面积较小。因此，首先，应当加强长期定位观测，增加区域模型模拟，利用高精度遥感影像数据等方法，从而提高森林生态系统碳储量估算的精确性。

其次，区域森林生态系统碳储量的研究仍多集中与单一影响因素（如仅考虑林龄、植被类型、气候等）的影响，但未将主导因子综合进行分析。因此，估算中考虑影响因素带来的结果不确定性和差异性，可以更好的比较不同地区结果的差异来源，从而提高区域森林生态系统碳储量估算的精确性。

再次，目前估算区域森林生态系统碳储量暂无统一的估算方法，因此，注重地区间的关联性和整体性，基于实测数据建立一套统一而规范的碳储量研究度量和观测方法至关重要，以减小数据的不确定性，同时发展针对某一特定地区特定时段的碳储量估算模型以减少过程模拟的不确定性具有重要意义。