周福平,史红梅,张海燕,杨 彬,张桂香,柳青山
(山西省农业科学院高粱研究所,高粱遗传与种质创新山西省重点实验室,山西晋中030600)
干旱是农业生产的主要限制因素之一。据统计,世界性干旱导致的减产可超过其他因素所造成减产的总和[1]。随着全球气候的变暖,干旱频繁出现,而且危害程度也会加重[2]。
高粱是重要的旱粮作物,对干旱具有广泛的适应性,被广泛种植于干旱、半干旱地区[3],在我国旱作农业中占有重要地位[4]。高粱的综合抗旱性很强,在较低的降水量下仍能获得较高产量,高粱的综合抗旱性是其他作物所不具备的。在干旱或半干旱地区,高粱在开花期或灌浆期出现干旱的概率最高[5],在此时出现干旱,则可能导致减产或绝收。因而,研究高粱灌浆期的干旱胁迫有着极其重要的现实意义。
近30 a 来,国内外高粱抗旱性研究取得了较大的进展,主要集中在形态抗性、生理抗性和与抗旱性有关的基因定位等方面[6-9],然而关于干旱胁迫对高粱灌浆期抗旱性的综合研究尚不多见[10-11]。
本研究采用大棚温室控水模拟灌浆期干旱的方法,研究高粱灌浆期干旱胁迫下各农艺性状的变化与抗旱性关系,并运用隶属函数和抗旱系数相结合方法对高粱灌浆期抗旱性进行综合评价,为筛选高粱耐旱种质资源提供理论依据。
收集整理灌浆期相近的国内外高粱育种材料和骨干亲本系共50 份(表1),其中,中国血缘的品系有30 份,来源于美国的有10 份、印度的10 份。
抗旱鉴定试验于2018 年4—10 月在榆次修文基地2 个温室中进行,温室设正常管理(对照)和干旱胁迫2 个处理。温室通风口晴天开启,雨天关闭遮雨。土壤为壤土,每个温室内有22 个池子,每个池子边长3 m、深2 m。每个池子种7 行,每个品系1 行,共种植12 株,行距40 cm,株距25 cm,3 次重复。高粱于4 月10 日种植。对照处理于6 月29 日、7 月11 日、7 月30 日和8 月25 日各浇水1 次,每个池子灌水量为1.2 m3;干旱胁迫处理只在6 月29日(苗期)、7 月11 日(拔节期)各浇水1 次,一直控水至高粱成熟,其余管理条件相同。成熟后,每个处理取3 株考种,测定其株高、穗长、茎粗、单穗质量、千粒质量等农艺性状,取平均值。
表1 供试高粱材料
某一性状的抗旱系数是该性状在干旱条件和正常供水条件下性状值的比值(Xij)。
用隶属函数法对50 个高粱品系灌浆期抗旱性进行综合评价。
式中,Uij为i 品系j 指标的隶属函数值;Xij为i品系j 指标的抗旱系数;Xmax为所有品系中此指标的最大值;Xmin为所有品系中此指标的最小值。Ui为i 品系各性状的平均抗旱隶属函数值。若所测指标与植物的耐旱性呈正相关,隶属函数值采用公式(1)计算,负相关则用采用公式(2)计算[12-13]。
根据平均隶属函数值对品系的抗旱性进行综合评价,U 值越大植物的耐旱性越强[14-15]。根据U 值大小将供试品系进行抗旱性分级,0.8≤U≤1.0 为1 级抗旱型(高抗旱型),0.6≤U<0.8 为2 级抗旱型(中抗旱型),0.4≤U<0.6 为3 级(中间型),0.2≤U<0.4 为4 级(干旱较敏感型),0<U<0.2 为5 级(干旱敏感型)。
采用SPSS 和Microsoft Excel 2007 软件进行方差分析。
从表2 可以看出,正常灌水条件下,不同品系各农艺性状表现明显的差异,主要由其各自的基因型决定。干旱胁迫与对照比较,所有品系都表现出株高降低,水旱地差值变化范围在0.25~10.85 cm;穗长变短,水旱地差值变化范围在1.30~18.78 cm;茎粗变细,水旱地差值变化范围在0.06~0.35 cm;单穗质量减小,水旱地差值变化范围在0.27~57.11 g;千粒质量下降,水旱地差值变化范围在0.54~17.04 g。高粱品系与对照之间的单穗质量、穗长、千粒质量这3 个农艺性状的差异达显著或极显著水平,而株高、茎粗这2 个性状的大部分品系和对照之间变化几乎不大,其差异不显著,只有个别品系之间差异达显著水平。
表2 干旱胁迫对不同高粱品系农艺性状的影响
续表2
表3 干旱胁迫下各品系农艺性状隶属函数Uij、Ui 值及抗旱性综合评价
植物对干旱胁迫的反应综合复杂,其抗旱能力的大小是多种代谢的综合表现。因此,植物抗旱性鉴定时应采用多指标进行综合评价。本研究选取高粱植株株高、穗长、茎粗、单穗质量、千粒质量5 个农艺指标对50 份高粱品系灌浆期的抗旱性采用隶属函数法进行综合评价。U 值越大,高粱的抗旱性越强。结果表明,50 份高粱品系平均隶属函数值差异较大,范围为0.12~0.92。试验共筛选出抗旱性强的品系13 份,占供试品系的26.0%;中间型品系27 份(3 级),占供试材料的54.0%;不抗旱品系10 份(4、5 级),占供试材料的20.0%(表3)。
从材料来源看,30 份来源于中国的高粱材料,抗旱达1 级的2 份,占供试材料的4.0%,抗旱达2 级的5 份,占供试材料的10.0%;来源于美国的10 份高粱材料中,抗旱达1 级的1 份,占供试材料的2.0%,抗旱达2 级的共2 份,占供试材料的4.0%;参试印度材料共10 份,抗旱达1 级的1 份,占供试材料的2.0%,抗旱达2 级的共2 份,占供试材料的4.0%。从不同来源的参试材料看,国内外材料中均有1,2 级抗旱材料(表4)。
表4 不同国家来源材料抗旱性表现
干旱胁迫对植物的生长发育过程影响重大,是植物生长发育初始阶段的一种重要限制性因素,对植物的生长有一定影响,是外在形态和内部生理生化特征共同作用的结果[16]。不同植物材料的抗旱性不同,各项抗旱指标的变化也不同[17-19]。同时,不同植物性状应答干旱的反应程度存在差异。本研究发现,干旱胁迫与对照相比,大部分高粱品系的农艺性状都有不同程度的降低,说明干旱胁迫对高粱的生长发育造成了消极的影响。但也有一些品系对于干旱的敏感度较低,高粱品系的农艺性状指标与对照相比差异不显著,这与前人研究结果一致[17]。说明不同高粱品系对干旱胁迫的响应程度不同,则说明不同高粱品系抗旱性也不同。同时本研究也发现,高粱品系灌浆期各农艺性状变异系数存在较大差异,其中,单穗质量、穗长、千粒质量等产量性状变异系数较大,反映出这些指标对干旱胁迫较为敏感,这可能由于外界水分亏缺使得高粱品系碳水化合物累积减少所致。
植物的抗旱性是由多基因控制的性状或多种因素相互作用而构成的一个较为复杂的综合性状,以某一单项指标评价植物抗旱性,虽然有一定相关,但不能反映整体生理生态机制,都具有片面性。隶属函数法在植物抗旱性评价中是一种常用的综合性评价法,可在多个指标测定的基础上对植物的抗旱性进行相对全面、综合的评价。因此,能够提高抗旱性鉴定评价及鉴定的可靠性和准确性[12,20-22]。本研究采用隶属函数和抗旱系数相结合的方法分析了灌浆期不同高粱品系抗旱性,结果发现,50 份高粱品系平均隶属函数值差异较大,范围为0.12~0.92。试验共筛选出抗旱性强的品系13 份,占供试品系的26.0%,可作为高粱耐旱育种的种质资源。其鉴定结果基本与生产实际相吻合,说明隶属函数法能够更好的对不同高粱品系的抗旱性作出有效、准确的评定,为抗旱高产品种的选育提供了理论指导,加快了育种步伐。