136份葡萄种质资源在北京地区自然越冬情况调查

逯恺凡，方梓庄，卢江，朱磊，张雅丽*

（1. 中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京 100083；2. 上海交通大学农学与生物学院，上海 200240；3. 黑龙江八一农垦大学食品学院，黑龙江大庆 163319）

我国北方大部分地区的葡萄都需要埋土越冬，否则会由于芽受冻而减产，冻害严重的年份可能导致植株死亡。但是，近年来雇工费用大幅增加，葡萄埋土和出土成为我国北方地区葡萄园管理的额外负担，因此品质优良且越冬能力强的葡萄品种将成为北方地区露地栽培的最佳选择，也是我国葡萄产业抗性育种的重要目标。

葡萄埋土越冬的目的一是防止冬季低温冻害，二是防止枝条风干抽条[1]。在一些冬季绝对气温并不低的地区，如北京及其周边，影响葡萄露地越冬的主导因子可能是葡萄枝条因失水而发生的抽条[2]，所以仅仅通过将葡萄枝条低温处理检测生理指标来评价其抗寒能力不能全面地反应某个葡萄品种的自然越冬能力，而应该进行更多的田间调查获得实际数据来进行评估。

张国军等[1]对北京地区63个葡萄品种（系）的露地越冬表现进行了调查，以基部发生萌蘖多少或萌芽早晚及生长情况作为根系抗寒性评价指标，以主干或主蔓开裂及一年生枝条发芽作为抗抽条能力的评价指标，分别评价了它们的抗寒性和抗抽条能力，得到了几个越冬性良好的葡萄品种。刘军等[3]通过调查测定葡萄植株的枝条含水量、芽眼存活率、萌芽率、植株平均隐芽枝数量等指标，分析了一些葡萄品种在北京地区露地越冬的安全性。张光弟[4]对贺兰山东麓自然越冬后的葡萄植株存活率、节位芽眼萌发、节位着穗状况进行了调查，选出3个植株存活百分率在50%以上的品种。本调查吸取了前人的调查方法和各种指标并稍加改进和分析，主要采用了一年生结果母枝和冬芽的横截面颜色、水分含量、萌芽率、新梢平均果穗数作为研究葡萄植株越冬性的关键指标，通过调查具有美洲血缘的葡萄资源生长情况，与东亚种群、欧亚种群葡萄进行越冬能力的比较和分析，并构建了判别函数模型进行分析检验，得到在北京地区冬季无需埋土的葡萄种质资源。另外，前人对欧亚种葡萄和东亚种山葡萄的越冬性研究较多，而对具有良好育种潜力的美洲血缘的种质资源研究不多。本资源圃于2006年引进了80多种具有美洲血缘的葡萄资源和品种，前期对其中部分品种进行了生长及适应性的观察[5]。本试验将对全部引进品种在北京地区冬季无埋土越冬的情况进行全面调查，获得的结果将为我国北方地区葡萄园种植管理以及葡萄育种提供数据支持，具有较高的参考价值。

1 材料与方法

1.1 材料

中国农业大学上庄葡萄种质资源圃位于北京市海淀区上庄镇辛力屯村东，共占地1.13 hm2，共栽种各类葡萄6000余株，树龄为7～10年。2007年引进了具有美洲血缘的葡萄种质资源，为本试验重点调查对象。

2016—2017冬季未对葡萄植株埋土。2017年3月底，葡萄园浇水后第2天，对136份葡萄种质资源进行了为期4～5周的调查分析及数据复查工作，完成了枝条和芽横截面冻害指标分级、枝条水分测定以及萌芽率的调查；7月底完成了新梢平均果穗数调查。

1.2 2016—2017年北京冬季气温与大风天气情况

北京市地处中纬地带，气候为典型的北温带半湿润大陆性季风气候，冬季寒冷干燥。2016年11月、12月和2017年1月、2月的平均气温为3 ℃，在1月达到最低气温-11 ℃，当月的平均气温为-2 ℃。各项气温数据总体上接近北京往年冬季（表1）。

表1 2016—2017年冬季北京地区温度Table 1 2016—2017 winter temperature in Beijing

北京地区冬春变温时常伴随有大风，越冬葡萄极易发生抽条现象。抽条多发生在冬末春初时节，在3—4月间尤为严重[2]。2016年大风和沙尘日数偏少，大风日数为2 d，比常年（12.6 d）明显偏少；沙尘日数为5 d，比常年（10.1 d）偏少。

1.3 调查方法

1.3.1 制定越冬性分级指标

参考《葡萄种质资源描述规范和数据标准》抗寒性鉴定中的田间自然鉴定法[6]，根据实际情况，将一年生结果母枝和冬芽的横截面颜色、水分含量、越冬芽眼萌芽率、新梢平均果穗数作为葡萄植株越冬性指标，得到不同葡萄资源在北京露地越冬能力。

1.3.2 一年生结果母枝横截面颜色分级截取葡萄植株长势一致的一年生结果母枝，密封，带回实验室。在枝条基部第1～2节间处横剖，拍照观察。用Adobe Photoshop CS6软件测定照片中横截面韧皮部的RGB值，根据RGB值制定一年生结果母枝横截面颜色等级（表2）。横切面绿色越浅，其编号越小，则其受冻害越严重。其中，枝条横截面颜色等级评定至少比对3株葡萄的10个以上枝条。

表2 一年生结果母枝横截面颜色Table 2 The cross-sectional color of annual bearing branches

1.3.3 冬芽横截面颜色分级

取样方法同1.3.2。对一年生结果母枝基部第1～2节处的冬芽横剖，拍照观察。用Adobe Photoshop CS6软件测定横截面芽轴处的RGB值，根据RGB值制定冬芽横截面颜色等级（表3）。其中，冬芽横截面颜色等级评定比对至少3株葡萄的10个以上冬芽。

表3 冬芽横截面颜色Table 3 The cross-sectional color of winter buds

1.3.4 水分含量

截取生长势一致的一年生结果母枝，在枝条基部第1～2节间处横剖，使用精确度为0.5%的希玛木材水分含量仪（东莞万创电子制品有限公司生产）测定水分含量。取至少3株葡萄的5个以上枝条作为生物学重复，取平均值。

1.3.5 萌芽率

选取各葡萄资源3株树以上的一年生结果母枝，至少统计100个越冬芽眼。

萌芽率/%=（一年生结果母枝活芽数/一年生结果母枝总芽数）×100

1.3.6 新梢平均果穗数

统计至少3株葡萄的10条新梢上的果穗数，取平均值。

1.3.7 典型判别分析法对资源越冬性的分析和检验

典型判别分析法是在分类确定的条件下，根据某一研究对象的各种特征值判别其类型归属问题的一种统计分析方法。我们将16份紫葛葡萄、山葡萄及杂种、24份欧洲种葡萄资源作为训练样本集。紫葛葡萄、山葡萄及杂种定义为典型判别分析中的可以不埋土越冬组，欧洲种葡萄品种为不可越冬组。每一个样本点由5个指标组成：水分含量（%）、萌芽率（%）、枝条颜色等级、芽颜色等级、新梢平均果穗数，分别记为x1、x2、x3、x4、x5，则xi为样本观测值，每一个观测值由x1、x2、x3、x4、x5这5个向量元素组成。待求的典型判别函数可以表示为：Z(x)=β0+β1x1+β2x2+β3x3+β4x4+β5x5，其中β1、β2、β3、β4、β5是判别函数系数。经过SPSS软件运行得出结果。

2 结果与分析

2.1 不同种群间葡萄越冬性分析与比较

从总体上看（表4），隶属东亚葡萄种群的山葡萄及其杂交种越冬性极强，萌芽正常，萌芽率在83%左右；而欧亚种群的欧洲种越冬性最差，在调查的25份种质资源中仅有2份有新梢萌发；欧美杂交品种、美洲砧木、美洲野生资源的越冬性总体在山葡萄和欧洲种葡萄之间，其中不乏越冬性极强的种质资源，包括9份欧美杂交品种和7份美洲砧木。

表4 不同种群及其杂交种葡萄越冬性分析比较Table 4 Analysis and comparison of different populations and their hybrid grapes during winter

2.2 山葡萄及杂交种、紫葛葡萄资源越冬情况

文献报道山葡萄抗寒性极强[7]，本试验也发现山葡萄完全可以在北京地区自然越冬，基本未受明显伤害。受调查的山葡萄品种及山欧杂种的枝条水分含量在28.0%～41.7%，说明其受大风天气影响较小。同时，其萌芽率普遍达到80%以上，枝条与芽的颜色等级均在3～4间（表3），新梢平均结果在1.5穗以上，说明这些资源能够在北京地区不埋土越冬（表5）。有些山美杂交种虽然越冬情况良好，但结果较少甚至不结果，这可能是品种本身原因，而不是冻害和抽条造成的。紫葛葡萄（Vitis coignetiae）‘Pulliat’是原产自日本和韩国的野生葡萄，民间多用于酿酒和制汁，具有良好的抗病和抗旱能力[8]。调查发现，‘Pulliat’萌芽率虽然比山葡萄略低，但枝条水分含量和结果能力都较好，在北京地区可以适应自然越冬。

2.3 欧洲种葡萄资源越冬情况

总体上，欧洲种葡萄越冬性差，受冻害和抽条情况严重。大部分的葡萄种质资源损伤严重，枝条水分含量在10%以下，横截面绿色较浅，多为卡其色或米色，冬芽干瘪而脆弱不能形成有效的剖切面。有一些品种受害非常严重，如‘霞多丽’‘维多利亚/贝达’主干开裂死亡，在发芽期没有萌发形成新梢。但有极少数的欧洲种越冬性较强，受害情况较轻，例如‘奥迪亚’和‘白罗莎里奥’，其芽的颜色等级均为4，萌芽率也在50%左右，结果达到1.7～1.8穗/枝，说明这些品种在一定程度上能够抵御北京冬季低温和大风；另外，‘红地球’‘爱神玫瑰’‘红宝石无核’有10%左右的萌芽率，且能结果（表6）。

表5 紫葛葡萄、山葡萄品种及杂交种越冬情况Table 5 Overwintering of Vitis coignetiae, Vitis amurensis Rupr species and their interspecific hybrids

2.4 欧美杂交品种越冬情况

调查结果表示，不同欧美杂交品种的越冬能力存在明显的差异（表7）。一部分葡萄资源越冬性较弱，过冬后的表观性状和欧洲种葡萄相似；一部分越冬性较强，与山葡萄较相似；大部分种质资源表观性状在欧洲种和山葡萄之间。

‘霞光’‘蜜汁/贝达’‘Frodonia’‘Cynthiana’‘Brilliant’‘Chautauqua’‘Swenson White’‘Diamond’8份种质资源，萌芽率在70%及以上，枝条水分含量普遍较高，在30%～60%；枝条和芽颜色等级在3～5，可以生长果实，‘Swenson White’的新梢平均果穗数高达2.7。这些欧美杂交品种的越冬性较强，未受严重损害，能够正常发芽，可以产生果实，在北京地区可以露地过冬，无需埋土。‘Worden’‘希姆劳德’‘Valiant’‘Enoa’，萌芽率在40%～70%，枝条水分含量多在20%～30%，‘Enoa’的水分含量高达40.2%，枝条和芽颜色等级较高，特别是‘Valiant’的芽颜色等级达到了4.5。这些种质资源受到了冬季的影响，在北京地区自然过冬会影响葡萄植株的生长与产果，需要一定的越冬措施。萌芽率在0～40%的欧美杂交种最多，有38个。这些种质资源枝条和芽颜色等级在1～3，但是也存在例外，如‘Marechal Foch’枝条和芽颜色等级均达到4。它们的枝条水分含量差异较大，无明显规律，大部分种质资源可以结果但是新梢平均果穗数较低。这些种质资源越冬性较差，在北京地区冬季如不做任何防护措施会伤害葡萄组织结构并影响其发芽、结果等生理活动。‘巨峰/5BB’‘京亚/5BB’等18份种质资源完全没有发芽现象，自然越冬后植株受损严重，枝条水分含量多低于20%，冬芽受冻害死亡，植株根系和主干受伤害严重，一些植株主干开裂，与欧洲种葡萄受害情况类似。

2.5 美洲砧木和野生资源越冬情况

美洲砧木和野生葡萄种质资源的越冬性也存在明显差异（表8）。美洲砧木‘河岸6号’‘5C’‘贝达’‘河岸7 号’‘河岸5 号’‘588214 Gloirede’‘DVIT2001 hybrid teleki 8B’，越冬性强，萌芽率在70%以上，枝条水分含量在35%～50%，枝条和芽的颜色等级较高，是优秀的抗寒砧木品种。美洲砧木‘SO4-California’‘河岸9号’‘河岸10号’‘101-14 MGt’‘Paulsen 1447’，以及美洲野生资源‘DVIT 1249 acerifolia’‘DVIT 1847 monticola’，具有较好的越冬能力，萌芽率在40%～70%，枝条水分含量在30%～42%，可以针对其他抗性品质及辅助生产性状加以利用。美洲砧木‘1103P’‘河岸3号’‘河岸8号’‘Salt Greek’‘河岸2号’，以及美洲野生资源‘DVIT2437 cinerea Barrett49’‘DVIT1716 tiliifolia Olmo(U69-1)’‘588442 acerifolia’‘588054 lowa 7 riparia’，越冬性较弱，萌芽率低于40%。美洲砧木‘Munsons Extra’‘和谐’等9种，以及美洲野生资源有‘DVIT1719 shuttleworthii olmo’‘DVIT1604 rupestris Wichita Refuge’，完全没有萌芽，枝条水分含量多在20%以下，枝条颜色等级低，植株根系和主干受害严重，其抗寒能力极弱，在北京地区自然过冬后植株受损严重。

表6 欧洲种葡萄越冬情况Table 6 Overwintering of Vitis vinifera species

2.6 典型判别分析评估欧美杂交品种、美洲砧木和野生资源的越冬性

采用典型判别分析法对欧美杂交品种、美洲砧木和野生资源的越冬性进行分析和检验，计算结果如表9。经SPSS分析和检验，可知Wilks' lambda值为0.066，远小于1，表明组间有差异[9]；卡方统计量为96.290，大于自由度为5的卡方表中5%临界值11.070，显著性水平＜0.001，故Z(x)=-0.374x1+1.178x2+0.148x3-0.818x4-0.531x5典型判别函数在5%水平下是显著的，表明该判别分析有意义。其相关系数R=0.966，判定系数R2为0.933＞0.9，表明模型对葡萄品种是否可以不埋土过冬的判别有很强的解释能力。

将上文提到的欧美杂交品种、美洲砧木和野生资源的5个指标代入判别函数中，计算结果如表10。经过判别分析得到越冬性强的欧美杂交品种、美洲砧木和野生资源。紫葛葡萄、山葡萄及杂交种的判别值均在60～90，欧洲种葡萄判别值绝大多数在0以下，我们认为判别值＞60的品种可以在北京地区不埋土过冬，这样的欧美杂交品种有：‘蜜汁/贝达’‘Cynthiana’‘Minnesota#78’‘Swenson White’‘霞光’‘Diamond’‘Brilliant’‘Chautauqua’‘Frodonia’‘Enoa’；美洲砧木有：‘河岸5号’‘贝达’‘河岸7号’‘河岸6号’‘DVIT2001 hybrid teleki 8B’，美洲野生资源有：‘DVIT1847 monticola’。表10显示，判别分析得到的结果与上文分析的可以在北京地区不埋土过冬的品种具有一致性。

表7 美洲杂交育成品种越冬情况Table 7 Overwintering of American hybrids species

续表7Continued table 7

表8 美洲砧木和野生资源越冬情况Table 8 Overwintering of American rootstocks and wild North American grapevine species

2.7 不同葡萄种质资源在北京地区自然过冬的可行性建议

2.7.1 可以在北京地区不埋土过冬的种质资源

通过综合分析，发现一些葡萄品种在北京地区不埋土越冬，不会受到冻害和大风抽条的影响。其中有山葡萄及其杂交种14份：‘左山一’‘双优/贝达’‘双红/贝达’‘左优红’‘左山二’‘北醇’‘左红一’‘长白九’‘哈桑’‘山美1号/贝达’‘山河1号’‘山河4号’‘山河2号’‘山河3号/贝达’；紫葛葡萄1份：‘Pulliat’；欧美杂交品种8份：‘Frodonia’‘Cynthiana’‘Brilliant’‘Chautauqua’‘Swenson White’‘霞光’‘Diamond’‘蜜汁/贝达’；美洲砧木7份：‘河岸6号’‘5C’‘贝达’‘河岸7号’‘河岸5号’‘588214 Gloire de’‘DVIT2001 hybrid teleki 8B’。这些葡萄种质资源越冬能力强，越冬芽眼萌芽率在70%以上，在北京地区自然越冬不会对葡萄植株造成显著损伤，可以正常开花结果，因此，它们在北京地区不必埋土处理。

2.7.2 给予一定措施，能够在北京地区不埋土过冬的种质资源

若给予一定的措施，能够在北京地区不埋土越冬种质资源共有1 6 份。其中山葡萄及杂交种1 份：‘北红’；欧洲种葡萄有3 份：‘奥迪亚’‘白罗莎里奥/5 B B’‘Alexander’；欧美杂交种4 份：‘Worden’‘希姆劳德’‘Valiant’‘Enoa’；美洲砧木5份：‘SO4-California’‘河岸9号’‘河岸10号’‘101-14 MGt’‘Paulsen 1447’；美洲野生资源2份：‘DVIT 1249acerifolia’‘DVIT 1847 monticola’。这些种质资源的萌芽率为40%～70%，枝条水分含量一般在20%～30%，枝条和芽颜色的等级较高，但不是所有种质资源都有果实产生。这些种质资源受到了北京冬季的影响，自然过冬会影响植株的生长与产果，需要一定的防寒措施，如对主干培土或在主干上包裹防寒草席以保护根茎部及主干；进行冬灌以增加土壤的热容量，减轻根系冻害；夏季可疏除过密枝梢以提高光合能力，使植株多进行营养积累[10]。

表9 标准化系数典型判别函数解释变量显著性检验Table 9 Standardization coefficient typical discriminant function explanatory variable significance test

表10 欧美杂交品种、美洲砧木和野生资源越冬性评估Table 10 Overwintering assessment of North American hybrids, American rootstocks and wild North American Vitis species

2.7.3 适合塑料大棚或者庭院栽培种质资源

有30份越冬性较弱的葡萄资源可以在塑料大棚或庭院中栽培而不必埋土。其中，欧洲种品种1份：‘红地球/贝达’；欧美杂交种25份：‘Vanessa Seedless/贝达’‘Beaumont’‘寒香蜜无核/贝达’‘Ventura’‘天缘奇’‘康克无核/贝达’‘白香蕉/贝达’‘Noah’‘夏黑/5BB’‘金星/贝达’‘Glenora’‘Christmas’‘红富士/贝达’‘St Croix’‘Lacrosse’‘Bluebell’‘Bath’‘Challenger’‘Einset Seedless/贝达’‘Marechal Foch’‘Alden’‘卡托巴’‘Concord sport’‘Veepie’‘京亚/贝达’；美洲砧木2份：‘Salt Greek’‘河岸2号’；美洲野生资源2份：‘588442 acerifolia’‘588054 lowa 7 riparia’。

3 讨论与结论

由于葡萄品种发源地不同，对冬季不利因素的综合适应能力不同，因此越冬性差异很大。山葡萄生长在中国、朝鲜、日本、前苏联远东等地的森林、山地、河谷及海岸旁[11]，由于生存环境冬季温度低，其抗寒性强，山葡萄及其杂种枝蔓可耐受-40 ℃严寒[14]，根系可耐受-16～-14 ℃[13-15]，其抗寒机理也在遗传和代谢方面得到深入的研究[16-17]。在北京地区山葡萄植株不埋土能正常生长。欧洲种葡萄产自于地中海沿岸地区，其抗寒性在葡萄品种中最差[15]，大部分欧洲种葡萄根系在-5～-4 ℃即发生冻害，若达到-7～-6 ℃时受冻致死[18]。中国已经引进欧洲种葡萄多年，大部分欧洲种及种间杂种在北京是不适宜自然越冬的。但是，‘奥迪亚’‘白罗莎里奥’等品种在本试验中表现出较强的越冬能力，不埋土越冬对其未造成很大的伤害，这与以往的生产种植经验不同。北美种群原产于美国东部、东北部和加拿大东南部，由于北京地区引进北美种群品种及杂种的时间不长，目前还未见对具有美洲血缘葡萄的越冬性进行详细的调查报道，其越冬性以及冬季是否需要埋土是本次考察的重点，也为以后的研究提供了基础。

田间调查和判别分析结果显示，美洲葡萄资源越冬性整体在山葡萄和欧洲种资源之间。本此调查得到越冬性较强的美洲砧木7个、美洲杂交育成品种8个。但是本研究对于不同种质资源的抗寒性和抗抽干能力没有具体区分，还需进一步研究探讨。