大鳞鲃形态性状与体质量的相关性及通径分析

(江苏省渔业技术推广中心， 江苏 南京 210036) (江苏省扬中市水产技术推广站，江苏 扬中 212200) (江苏省扬中市新坝镇农业服务中心，江苏 扬中 212211)

大鳞鲃(Barbuscapito)隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲃亚科(Barbinae)、鲃属(Barbus)，又名淡水银鳕鱼、淡水鳕鱼，主要分布于里海南部和咸海水系、乌兹别克斯坦、伊朗和土耳其等地的内陆河流，原产地是乌兹别克斯坦的阿姆河，是当地重要的大型经济鱼类[1]。2003年，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所将大鳞鲃野生个体引种到我国，此后在山东、黑龙江、天津、江苏等地区都进行了大鳞鲃咸、淡水养殖的尝试，丰富了我国北方鲃鱼的养殖品种。近年来，大鳞鲃在各地区的人工繁殖和池塘养殖技术有了突破性进展，与我国本土鲃鱼种类相比，大鳞鲃食性广、肉质鲜美、生长迅速、耐盐碱能力强，已成为我国具有较高价值和较好市场前景的经济鱼类[2～9]。通过对大鳞鲃养殖群体进行系统的良种选育，可有效缓解近亲繁殖带来的种质资源及生物学性状退化的问题，其外部形态特征成为最直观、最便于测量的目标性状[10, 11]。通径分析是一种用于研究变量之间因果关系的统计方法，被广泛应用于水产养殖的方案优化和产量估计等方面，目前，通径分析及多元回归分析已在真鲷(Pagrosomusmajor)[12]、大西洋鲑(Salmosalar)[13]、河川沙塘鳢(Odontobutispotamophila)[14]等鱼类以及虾、蟹、贝类[15～20]研究中使用。

下面，笔者选用1龄大鳞鲃，测量其体质量和各形态性状后进行多元分析，通过相关分析、通径分析和回归分析，确定了影响大鳞鲃体质量的主要形态性状及其直接和间接影响效果，建立了估计体质量的最优回归方程，可为大鳞鲃的选育工作提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年6月5日从江苏省渔业技术推广中心扬中基地随机选取1龄大鳞鲃280尾，其体质量1.14～5.94g，体长40.60～77.89cm。

1.2 测量方法

数据的测量参照伍献文等[21]和王鸿媛[22]的方法，测定体质量(Y)、体长(X1)、体高(X2)、头长(X3)、体宽(X4)、尾柄高(X5)、尾柄长(X6)、吻长(X7)、眼径(X8)、眼间距(X9)等10个性状。各形态性状的测量使用游标卡尺，精确到0.01cm。体质量测量用电子天平，精确到0.01g。

1.3 数据分析与计算

使用SPSS 19.0统计软件和Excel 2011对试验数据进行分析，获得各性状表型参数包括平均数、标准差和变异系数等，利用SPSS 19.0统计软件中的K-S单样本检验(Kolomogorov-Simirnov one sample test)各性状的分布是否符合正态分布。参照杜家菊等[23]的方法对各性状表型数据进行Pearson相关分析和形态性状指标对体质量的通径分析。根据通径分析基本原理，将相关系数剖分为各形态性状对体质量的直接作用(通径系数)和间接作用。依据相关分析和通径系数计算决定系数，决定系数包括单个性状对体质量的决定系数和两个性状对体质量的共同决定系数。运用逐步多元线性回归法，通过偏回归系数检验剔除不显著的性状，取偏回归系数显著的形态性状对体质量建立多元回归方程，并对方程进行拟合度检验。相关计算方法参照文献[24, 25] 的方法，数据间的比较以P<0.05时为差异显著，P<0.01时为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 各性状的表型参数

所测280个大鳞鲃的表型数据资料经初步整理后的结果见表1。单个性状进行K-S正态分布检验，P值均大于0.05，说明每个性状的数据服从正态分布，可以对这些性状进行进一步的通径分析。在这些性状中，以体质量的变异最大，体长的变异最小。变异系数是选择潜力的一个指征，可作为衡量群居鱼大小变动即生长离散程度的尺度。由表1可知，体质量的变异系数最大，说明其具有较大的选择潜力，然后依次是体宽、吻长和体高；而体长和头长的变异系数较小，选择潜力较弱。

表1 各性状表型参数(n=280)

注：体质量单位为g。

2.2 性状间表型相关系数

对大鳞鲃各性状进行表型相关分析，获得各性状间的表型相关系数(见表2)。结果显示，两两性状之间均极显著(P< 0.01)正相关。体长、体高、头长等各形态性状与体质量间的相关系数大小依次为：体长(X1)>头长(X6)>体高(X2)>尾柄高(X4)>体宽(X3)>眼间距(X9)>尾柄长(X5)>吻长(X7)>眼径(X8)，表明所选指标进行相关分析具有重要的实际意义。

表2 性状件表型相关系数

注： “*”表示相关性达到显著水平(P< 0.05)，“** ”表示相关性达到极其显著水平(P< 0.01)。

2.3 各性状对体质量的影响分析

根据通径分析原理，利用SPSS 19.0软件得到各性形态状对体质量的通径系数，经显著性检验，保留达到显著水平的体长、体高、头长、体宽和尾柄高5个性状(表3)。结果显示，体长对体质量的直接作用(0.515)最大，且大于其间接作用(0.370)，是影响体质量的主要因素，其他4个形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用，主要通过体长对体质量间接产生影响。

表3 各性状对体质量影响的通径分析

注： “*”表示性状对体长的直接作用达到显著水平(P<0.05)，“** ”表示相性状对体长的直接作用达到极其显著水平(P<0.01)。

2.4 各性状对体质量的决定程度分析

表4 各性状对体质量的决定系数

根据公式计算出各性状及性状间协同对体质量的决定系数，结果见表4，其中单独的决定系数中体长的决定程度最大，为0.265，尾柄高的的决定程度最小，为0.050；两两共同决定系数中，体长和体高的共同决定程度最大，为0.137，尾柄高和体宽的共同决定程度最小，为0.013。单独的决定系数和两两共同决定系数的总合等于总的决定系数，5个性状对体质量的总决定系数为0.912。

2.5 多元回归方程的建立

运用SPSS线性多元回归中的逐步回归方式，剔除通径系数检验不显著的变量，对剩余变量建立以体质量为依变量的最优线性回归方程：

Y= 0.079X1+0.107X2+0.103X3+0.092X4+0.094X5-5.474

其多元回归分析的方差表、偏回归系数和回归常数的显著性检验结果分别列于表5和表6。从表5可以看出，方程的回归效果非常显著(F=576.032，P=0.000<0.01)。表6的结果显示体长、体高、头长、体宽和尾柄高对体质量的偏回归系数达到极其显著水平，尾柄高对体质量的偏回归系数达到显著水平。经回归预测，估计值与实际值差异不显著(P>0.05)，说明该回归方程可以应用于实际生产中。表7为多元回归的复相关分析表，经过计算，体质量与体长、体高、头长、体宽、尾柄高的复相关系数为0.956，调整决定系数为0.912，说明这5个形态性状变量与体质量有极强的线性相关关系。

表5 多元回归的方差分析

表6 回归常数、偏回归系数t检验结果

表7 多元回归的复相关分析结果

3 讨论

1)研究结果表明，试验所测大鳞鲃各形态性状与体质量的表型相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，其中体长、体高、头长、体宽和尾柄高与体质量的相关系数相对较大，但由于并未排除其他变量的影响，因此不能准确反映体质量与体长等自变量之间的关系。采用相关系数、通径系数、决定系数及多元回归等综合分析，进一步探讨各形态性状与体质量的真实关系。通径分析和多元回归的结果一致表明，体长、体高、头长、体宽和尾柄高是影响大鳞鲃质量的主要性状，这5个自变量的共同决定系数为91.2%。在多元回归分析中，当复相关系数或者各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d(在数值上R2= ∑d)≥0.85时，说明该自变量是影响因变量的主要自变量[23]。研究中，R2= ∑d= 0.912>0.85，说明体长、体高、头长、体宽和尾柄高是主要自变量，能在较大程度上影响体质量，其变化也更能说明体质量的变化趋势。本研究通过相关分析、通径分析和多元回归分析，剔除了偏回归系数不显著的形态性状，确定了影响大鳞鲃体质量的主要形态性状，为选择育种提供了科学依据和理想的测定指标，可用于指导大鳞鲃的选育工作。

2)目前，对于大鳞鲃的外部形态及内部消化器官已有深入研究，进而对其生物学特性、食性都有了进一步研究，为大鳞鲃的种质判别提供了理论依据[11]。然而，尚未有关于其体质量与形态相关性状之间的相关性研究。体质量作为经济鱼类选育最直接最重要的目标性状，也是生产性能的直接反映，然而体质量与形态性状相比不直观，且准确测量操作难度大，为选育增加了难度，由于基因连锁及基因多效性的存在，生物体各个性状间存在着不同程度的相关性，因此选择与体质量相关性较高的形态性状作为选育指标，可大大降低选育难度。本研究采用通径分析及多元分析等方法，探讨了大鳞鲃体质量和其他形态性状间的关系，经筛选确定体长、体高、头长、体宽和尾柄高为体质量的主要影响性状，在选育时，操作过程更为简便，并且可以有效避免单独以体质量为指标造成的系统性误差[27]。

3)大鳞鲃是一种具有广阔市场前景的经济鱼类，选育工作对其人工养殖技术发展至关重要。建立了以大鳞鲃体质量为因变量，以体长、体高、头长、体宽和尾柄高为自变量的最优多元回归方程，在实际生产中，使用该方程可提高选育效率。对1龄大鳞鲃可达到较好的选育效果，针对其他生长阶段的大鳞鲃选育，应重新构建多元回归方程进行分析[28]。