贺兰山马鹿春季食性分析

王志勇 孟德怀 骆 颖 滕丽微，3 高 惠 王继飞 刘振生，3*

(1.宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，银川，750021；2.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；3.国家林业和草原局野生动物保护学重点实验室，哈尔滨，150040)

食物资源是动物与环境之间联系的桥梁，生境、植被特征影响着偶蹄目(Artiodactyla)动物食物资源的分布，因此食物资源呈现出不均匀的分布特征[1]。一般来说，植物种类的数量和分布影响着食草动物的数量和分布[2]，动物对食物资源具有选择性，这会影响食物组成，从而影响营养物质的数量与质量[3]。动物的食性分析是研究动物生境需求的核心内容之一[4]，食性研究一直是外界关注的热点，是评价野生动物生境营养容纳量、生境质量评价、生境选择、建立最优取食模型和探讨种间关系等种群生态学问题的基础[5]。

马鹿(Cervuselaphus)在我国被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物[6]，从北非西北部、欧洲、亚洲到北美都有广泛的分布[7-9]。国内分布于黑龙江、内蒙古、河北、新疆、西北等地[10]。马鹿在世界范围内分布广泛，在国内现存8个马鹿野生亚种[11]，本文研究的马鹿阿拉善亚种(C.e.alashanicus)目前仅分布在宁夏贺兰山中段，是我国唯一幸存的该亚种的有效种群[9，12-13]，也是各亚种中分布范围、数量最少的一个隔离种群[8]。目前对马鹿的食性研究主要集中在以下4个方面：食物组成的定量分析[14-15]；食物喜好性分析[16-19]；食物营养质量的评价[20-23]以及马鹿采食行为的生态学研究[24-26]。为了能更全面地了解贺兰山马鹿阿拉善亚种的生物学特征，于2006—2008年和2016年对该亚种春季食性特性进行了研究。

1 研究地概况

贺兰山位于宁夏回族自治区和内蒙古自治区交界处，坐落于银川平原与阿拉善高原之间，属阴山山系，南北长约250 km，东西宽20—40 km，海拔一般为2 000—3 000 m[27]。贺兰山山地自然条件和植物区系组成复杂多样，在自然和社会因素的综合作用下，形成山地丰富多样的植被类型。有草原和荒漠，又有反映山地植被垂直带谱系列的针叶林、落叶阔叶林、疏林及灌丛草甸等。植物区系的科属种组成比例较大的科分别是禾本科(Poaceae)，苋科(Amaranthaceae)，菊科(Asteraceae)，豆科(Fabaceae)，蒺藜科(Zygophyllaceae)。贺兰山是典型温带山地森林系统，植被具有明显的垂直分布特征，从山麓到主峰有4个植被垂直带：(1)山地草原带；(2)山地疏林草原带；(3)山地针叶林带；(4)亚高山灌丛和草甸带[5，28]。

2 研究方法

2.1 样品的收集

2006—2008年和2016年进行调查，在贺兰山马鹿活动比较集中的15条沟段(甘沟、高口子沟、独石沟、大口子沟、黄旗口沟、贺兰口沟、大水沟、小水沟、插旗口沟、小乱柴沟、强岗岭沟、白杨沟、三道门沟、后沟、樊家营子沟)对植被情况、马鹿取食植物种类进行调查。根据贺兰山马鹿春季对生境的选择性特征[29]，在不同坡位布设样线，按照不同植被类型进行分层抽样。抽样过程中采集其活动区域的所有植物种类，取每种植物的花、茎、叶、杆，每种植物标本采集2份(相同标识)，一份装在牛皮纸信封内，待实验室处理后作为粪便显微组织分析的参照植物样本的标准切片，另一份置于标本夹中，请专家做物种鉴定。为测定马鹿采食的植物种类，我们按所布设样线寻找马鹿食痕、粪便、足迹等活动证据，采集带有食痕以及马鹿可能啃食到的所有植物标本，在贺兰山与马鹿同域分布的偶蹄目还有岩羊(Pseudoisnayaur)和马麝(Moschuschrysogaster)，当马鹿的活动痕迹与岩羊和马麝的活动痕迹重叠时，则不采集该植物样本。同时，根据野外马鹿粪便干燥风化程度，沿样线采集3 d内的新鲜粪便。记录收集时间、地点、生境类型、GPS定位，地理坐标等数据。

在15个沟系的每个沟段中收集马鹿粪便，从发现的粪便中取分别5—10 g混合到一起，组成一个复合样本。在所调查区域中，共采集马鹿粪便复合样本60个，冷冻保存带回制片，进行实验室分析。

2.2 显微片的制备与镜检

将采集的植物与粪便复合样本在60 ℃烘箱里烘干(72 h)，用筛孔为1 mm的粉碎机粉碎，然后在40—100目分样筛中筛选，取筛上样装入信封内。制片时取大约1 g放入培养皿内，倒入10%浓度次氯酸钠约1/3培养皿容量。用解剖针搅拌使样品完全浸泡在药液内，贴上标签。间隔3—5 h制作临时装片观察细胞形态是否清晰，并制作临时装片观察细胞形态的呈现效果。待细胞形态清晰后把培养皿内容物倒入200目的网筛冲洗2 min，移入洗净的培养皿内，滴1—2滴番红花红染色剂。染色大约30 min。染色结束后再次冲洗2 min洗去染色剂。用镊子取少量置于滴有蒸馏水的载玻片上，使碎片充分展开，用滤纸吸掉水分，滴1滴甘油，用镊子稍微搅拌使碎片分布均匀并尽量减少卷曲和重叠。盖上盖玻片。用中性树胶封片并贴上标签待观察。每种样本均制作3张装片贴标签待检。

每张显微片在100倍的显微镜下检查10个视野，注意不要重复。观察每个视野中出现的可辨认植物表皮角质碎片，根据不同的细胞形态类别和特点、参照植物显微装片鉴定出该植物的种并记录在视野中出现的次数。统计求得每种植物角质碎片的出现频率F。采用频率转换法[30-31]，依公式：

F=100(1-e-D)

转换为每个视野中每种植物可辨认表皮角质碎片的平均密度D，D又可转换为相对密度RD。方法为：

RD=(每种植物可辨认的表皮角质碎片的密度)/(各种植物可辨认角质碎片的密度之和)×100%。

RD即食物中各种植物的干重组成比例。可作为食物中各种植物实际比例的估计值，据此列出马鹿春季食谱及大宗食物。镜检结束后，用放大100倍(或400倍)的显微数码照相机对显微片拍照保存。所有的数据均利用SPSS 15.0统计软件进行分析。

2.3 食物多样性分析

利用Shannon-Wiener指数H′、Pielou均匀度指数J′、生态位宽度指数B分析马鹿春季食物组成与马鹿食物资源现状进行分析[32]，具体公式如下：

其中：Pi代表在所有植物碎片某植物的碎片数占总数的比例，S为马鹿采食的植物种类数，Hmax=lnS。

3 结果

使用粪便显微分析法对采集的60个复合样本进行实验室显微分析，并运用Excel对数据整合和频率转换法对数据处理分析，镜检结果显示，马鹿春季取食的植物属15科33种(属)，RD>1%的植物有11种(属)，其中小红柳(Salixmicrostachyavar.bordensis，41.86%)、山杨(Populusdavidiana，19.33%)、旱榆(Ulmusglaucescens，13.52%)、蒙古扁桃(Prunusmongolica，9.86%)为大宗食物，占春季食物组成的84.57%。取食各科间关系：杨柳科(Salicaceae)>蔷薇科(Rosaceae)>榆科(Ulmaceae)>豆科>菊科>禾本科>莎草科(Cyperaceae)>蓼科(Polygonaceae)>伞形科(Apiaceae)>小檗科(Berberidaceae)>景天科(Crassulaceae)>苋科>茜草科(Rubiaceae)>石蒜科(Amaryllidaceae)>鼠李科(Rhamnaceae)(表1，图1)。

在春季取食食物类别上，马鹿大量取食乔木类植物，比例为74.71%，其次灌木为20.65%，而草本所占比例很少，禾本科草本和非禾本科草本分别为1.26%和3.91%(图2)，说明春季马鹿的食物来源主要是乔木和灌木，草本植物比例很少。对春季贺兰山马鹿的粪样镜检并分别计算Shannon-Wiener指数H′、Pielou均匀度指数J′和生态位宽度指数B，结果显示马鹿春季食物种类为33种。春季的马鹿Shannon-Wiener指数H′为2.652，Pielou均匀度指数J′为0.758，食物生态位宽度为4.097。

表1 马鹿春季食物组成比例

Tab.1 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

图1 马鹿春季食物不同科的组成比例Fig.1 Diet composition difference of C.e.alashanicus in spring

图2 马鹿春季主要食物组成比例Fig.2 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

4 讨论

贺兰山阿拉善马鹿春季采食植物属15科33种，其食物来源主要是乔木和灌木，草本植物比例很少。山杨、小红柳和旱榆的广泛分布使得它们具有较高的可得性，因此在马鹿春季食物组成中的比例较高，如采食序列的前4位RD值分别为小红柳(41.86%)、山杨(19.33%)、旱榆(13.52%)和蒙古扁桃(9.86%)。乔木以杨柳科和榆科为主，灌木主要是蔷薇科植物，此外还分布着较多种类的草本。昶野等[33]采用与本研究相同的方法报道了贺兰山阿拉善马鹿夏季共采食44种植物，以乔木为主，其他种类植物很少。徐嘉等[34]的研究结果显示贺兰山阿拉善马鹿秋季共采食29种植物，草本植物和乔木是秋季主要食物。崔多英等[5]的研究结果显示贺兰山阿拉善马鹿冬季采食26种植物，以木本植物为主，草本植物为辅。这说明马鹿四个季节的取食植物种类存在着较大的差异，其中夏季取食植物种类最多，其次是春季和秋季，冬季最少。除了旱榆和山杨为马鹿四季的主要食物外，春季还采食了大量的小红柳、蒙古扁桃、锦鸡儿(Caraganaspp.)等，夏季采食了大量的青海云杉(Piceacrassifolia)等，秋季采食了大量针茅(Stipaspp.)和早熟禾(Poaspp.)等，冬季则大量采食小叶金露梅(Potentillaparvifolia)等。马鹿不同季节采食植物种类有较大的差异，主要是因为马鹿存在着季节性迁徙现象，季节性的迁徙会改变马鹿的取食生境，马鹿春冬季在低海拔区域采食，夏秋季在高海拔区域采食，这就造成了马鹿四季取食植物种类的差异，从而影响马鹿取食植物以及比例，使得马鹿的食性特征出现了季节性的差异。对贺兰山阿拉善马鹿四季的Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、食物生态位宽度比较分析，得出Shannon-Wiener指数最高的为冬季，其次为秋季，春季和夏季相差较小。均匀度指数最高的为冬季，其次为春季和秋季，夏季最低。冬季食物生态位宽度远高于其他三个季节，春季最低。这些多样性指数影响马鹿不同季节的取食策略[35]，均反映出贺兰山马鹿阿拉善亚种季节性迁移导致其活动范围的变化和生境的变化，从而引起食物的相应变化，即马鹿季节性迁徙时伴随着食物组成的季节性差异。

贺兰山马鹿春季采食植物主要由乔木和灌木组成，也采食草本植物。这和我国东北马鹿(C.e.xan-thopygus)的情况有所差别，如在完达山林区冬季其取食木本植物的枝条占82.09%，由榆、紫椴(Tiliaamurensis)、榛(Corylusheterophylla)、暴马丁香(Syringareticulataamurensis)和杨(Populusspp.)构成[36]。塔里木马鹿(C.e.yarkandensis)主要分布在新疆地区，冬夏季主要采食芦苇(Phragmitesaustralis)、胀果甘草(Glycyrrhizainflata)、胡杨(Populuseuphratica)[37]。而在圈养条件下通过饲喂试验夏季马鹿取食26科85种植物[38]，这明显与野外研究结果有很大的差异，说明取食栖息地特征对马鹿的食性影响是非常明显的。

贺兰山与马鹿同域分布的还有岩羊和马麝，岩羊春季取食活动偏爱选择高海拔山地疏林地带，多出现于陡峭断裂的山坡上，离较大的裸岩比较近，主要取食禾本科植物，其次是蔷薇科和榆科，其中针茅、旱榆、小叶金露梅、早熟禾、内蒙西风芹(Seseliintramongolicum)、薹草(Carexspp.)为春季主要食物来源[39]。马麝春季趋向于在以青海云杉为主要优势乔木的混合型山地针叶林中生活取食，喜欢在高海拔、高密度低乔木、远距离的高灌木的阴坡活动，主要取食蔷薇科、杨柳科、豆科，其中山杏(Prunusarmeniaca)、密齿柳(Salixcharacta)、黄芩(Scutellariabaicalensis)、大花荆芥(Nepetasibirica)、内蒙野丁香(Leptodermisordosica)为春季主要食物来源[40]。贺兰山同域分布的岩羊和马鹿食性存在着较大差异，春季岩羊大量取食禾本科草本植物，而马鹿大量取食乔木。贺兰山同域分布的马麝与马鹿春季取食大宗植物种类不存在重叠，这与取食生境的差异有很大关系。可以说明春季贺兰山岩羊、马麝对同域分布的马鹿食性是无影响的，基本不存在竞争。