刘佳琪 李灵贝 王彩红 李 义 张宏静 朱洪强
(1.吉林农业大学研究生学院,长春,130118;2.吉林农业大学动物科学技术学院,长春,130118)
鸟类群落结构已经成为生境评估的重要指标,鸟类多样性、均匀度等指标受多种环境因素综合影响[1]。在生态系统中鸟类对栖息地变化的敏感程度较高,因此鸟类群落结构的变化可以有效地反映出栖息地的生态变化[2]。由于高校生源的扩招,校园不得不扩展到城市的郊区[3],因此大量的校园鸟类研究从鸟类群落的不同层面和角度展开。这些研究主要为鸟类资源的描述性调查[4-6],同时也包含季节性的鸟类多样性变化[7-8]、群落结构分析和人为干扰情况下鸟类的适应性变化[9-10]。相对于国内研究进展,国外学者的研究内容主要包括人为干扰、生境破碎化对鸟类群落的影响以及保护对策[11-13]。
吉林农业大学占地总面积1 353 hm2,校园内绿化程度较高,植物种类繁多,鸟类资源丰富,但是对于校内鸟类资源的系统调查较少。为探究鸟类群落特征与景观和季节的关系,采用划分生境的办法将校园内的自然景观进行划分,并将鸟类调查结果按照季节进行统计分析,以达到研究目的。同时可以为吉林农业大学后续的校园鸟类研究积累资料,也对校园生态环境评估和鸟类保护提供建议。
吉林农业大学坐落于吉林省长春市,与5A级风景名胜区净月潭国家森林公园相毗邻,位于43°48′28.41″N,125°24′13.81″E,占地1 353 hm2。校园分为:教学生活区,面积319 hm2,水域区、农田试验区、后山区3个教学科研基地,面积1 034 hm2。校园规划别致,景色宜人,有木本植物约147种,其中主要种类包括油松(Pinustabuliformis)、白桦(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolia)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、旱柳(Salixmatsudana)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)等。校园农田试验区主要作物为稻(Oryzasativa)、玉蜀黍(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、人参(Panaxginseng)等[14-15],素有“花园学校”之美誉。
根据校内现有主要景观布局的特点及差异,将研究区域划分为4种不同生境:(1)水域研究区:青湖(W1)和蓝湖(W2)为典型人工湿地类型,青湖湖面的三分之一为芦苇丛,蓝湖为较大面积的明水面;(2)校园生活区(C):包括人为活动区和基础绿化设施(次生林区、人工灌丛、行道树等);(3)农田实验区(F1、F2):主要为日常教学和研究用的实验田,主要种植作物为玉米、水稻、人参等;(4)后山景观区(M):校园东南角的次生林区,植被类型为以阔叶林为主的针阔混交林,开发程度不高(图1)。
2015年4月—2018年3月,在每个生境设置1—2条样线(图1),采用固定样线法和样点法对吉林农业大学校区内4种不同生境中的鸟类数量进行观察记录,样线布设以尽可能涵盖大部分生境为原则,且每条样线间距大于200 m:校园生活区的样线1条,总长度2.5 km;农田样线2条,总长度1.1 km;林地样线1条,总长度1 km;对于水域的调查则采用样点法,对其进行定点观察。为避免重复计数,4组生境同时进行调查,每组2人。样线调查时步行速度1—2 km/h,利用8-22倍手持双筒望远镜和鸟类鸣叫声音等特点记录样线两侧50 m范围内鸟的种类和数量。每2周调查1次,在迁徙、繁殖月份增加为每周调查1次,累计调查94次。调查时每个个体只记录1次,只对前进方向向后飞的鸟类进行记录,向前飞的鸟类不记录,对于确定飞出又飞回的鸟类不进行记录。
图1 鸟类调查区域划分和样线图Fig.1 Division of bird survey area and sample line
(1)鸟类多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数进行分析
H′=-∑(Pi)(lnPi)
式中Pi为i物种的个体在所有物种个体总数的比例。
(2)鸟类群落均匀性采用Pielou均匀性指数计算
J′=H′/lnS
其中,S为物种数。
(3)物种优势度采用Simpson优势度指数
(4)物种丰富度指数采用公式为
R=(S-1)/ln(N)
(5)群落相似性分析公式为
S=2c/(a+b)
式中S为相似性指数,a为群落A 的物种数,b为群落B的物种数,c为A和B共有的物种数。
3年累计调查共记录到鸟类91种,隶属于14目33科(表1),占吉林省有记录鸟类350种的26.00%[16]。雀形目(Passeriformes)鸟类19科,占总种数的63.74%,居于首位;隼形目(Falconiformes)次之,2科6种,占6.59%;鸡形目(Galliformes)、鸻形目(Charadriiformes)、戴胜目(Upupiformes)和佛法僧目(Coraciiformes)分别只有1科1种,占比1.10%。
表1 吉林农业大学校园鸟类物种组成
Tab.1 Composition of bird species on the campus of Jilin Agricultural University
续表1
按居留类型划分,留鸟25种,占总种数的27.47%;夏候鸟40种,占总数的43.96%,旅鸟18种,占19.78%;冬候鸟8种,占总种数的比例为8.79%(图2)。
图2 不同居留类型鸟类种数分布Fig.2 Distribution of bird species in different types of residence
从地理分布型上看,古北种81种,占总数的89.01%;东洋种6种,占总种数的6.59%;广布种4种,所占比例为4.40%。可以看出古北种占有绝对的优势,这一结果与吉林农业大学位于古北界的地理位置原因相吻合。
生态类群以鸣禽为主导,占比63.74%;水禽次之,占15.38%;猛禽和攀禽各占8.79%;陆禽仅占3.30%。
国家Ⅱ级保护动物9种,为鸳鸯(Aixgalericulata)、雀鹰(Accipiternisus)、苍鹰(Accipitergentilis)、毛脚鵟(Buteolagopus)、红隼(Falcotinnunculus)、红脚隼(Falcoamurensis)、灰背隼(Falcocolumbarius)、纵纹腹小鸮(Athenenoctua)和长耳鸮(Asiootus)。
3.3.1 不同生境鸟类多样性分析
对不同生境内的鸟类物种数和数量进行统计,得到如下结果:在校园生活区调查到鸟类61种,1 853只;水域研究区调查到鸟类14种,289只;农田实验区观察到鸟类34种,973只;后山景观区调查到鸟类76种,2 242只(图3)。
图3 各生境间的鸟类数量对比Fig.3 Comparison of the number of birds between habitats
鸟类多样性指数以后山景观区为最高(3.701),校园生活区次之(3.183),农田实验区再次(2.839),水域研究区最低(2.527);均匀度指数:水域研究区(0.957)>后山景观区(0.847)>农田实验区(0.781)>校园生活区(0.757);鸟类丰富度指数:后山景观区(9.592)>校园生活区(7.941)>农田实验区(4.796)>水域研究区(2.294)(表2)。
对不同生境中鸟类群落进行相似性分析,结果显示:水域研究区和其他3种生境的相似性均为0,后山景观区和校园生活区的相似性最高(0.882),农田实验区和后山景观区的相似性次之(0.569),农田实验区和校园生活区相似性最低(0.526)(表3)。
3.3.2 不同季节鸟类多样性分析
不同季节鸟类物种数和数量的统计结果如下:春季共记录到鸟类88种,1 288只;夏季调查到鸟类77种,1 232只;秋季共记录到鸟类89种,1 538只;冬季调查到鸟类31种,1 299只(图4)。
表2 吉林农业大学各生境鸟类群落结构指数
Tab.2 Community structure index of each habitat in Jilin Agricultural University
表3 吉林农业大学不同生境群落相似性分析
Tab.3 Analysis of similarity of different habitat communities in Jilin Agricultural University
注:右上角的整数为两地相同物种数;左下角为两地间相似性系数
Note:The integer in the upper right corner is the number of common species in two habitats.The lower left corner is the similarity coefficient between two habitats
图4 不同季节鸟类数量对比Fig.4 Comparison of the number of birds in different seasons
鸟类多样性指数以春季(3.925)>秋季(3.906)>夏季(3.890)>冬季(3.323);均匀度指数:冬季(0.968)>夏季(0.904)>春季(0.872)>秋季(0.867);丰富度指数:春季(12.149)>秋季(11.992)>夏季(10.680)>冬季(4.184)(表4)。
表4 吉林农业大学不同季节鸟类群落结构指数
Tab.4 Bird community structure index of different seasons in Jilin Agricultural University
通过对不同季节鸟类群落相似性的对比发现,春、夏、秋3个季节鸟类群落结构基本相似,变化不大,但这3个季节分别与冬季都表现出了较大的差异:春季和冬季间的相似性为0.504,秋季和冬季的相似性为0.483,夏季和冬季的相似性最低,为0.426(表5)。
表5 吉林农业大学不同季节鸟类群落相似性分析
Tab.5 Analysis of similarity of bird communities in different seasons of Jilin Agricultural University
注:右上角的整数为两地相同物种数;左下角为两地间相似性系数
Note:The integer in the upper right corner is the number of common species in two habitats.The lower left corner is the similarity coefficient between two habitats
在此次调查记录到的91种鸟类中,雀形目占总种数的63.74%,在除水域外的其他3个生境中,雀形目在种类和数量上依然占据主导地位,可见吉林农业大学鸟类群落的主要构成成分为雀形目,这一调查结果与东北地区的鸟类组成特点相一致[17]。从生态群落角度看,本次实验调查到的鸣禽占总种数的63.74%,远超其他类型所占比例。造成这一现象的原因主要为校园内高大乔木和灌丛(含景观墙)较多,能够为体型较小的雀形目鸟类提供充足而稳定的食物和较为安全的隐蔽场所,加之雀形目鸟类多为鸣禽,所以校园内的雀形目鸣禽相较于其他群体占据了主要优势。
此次调查结果形成了夏候鸟(43.96%)和留鸟(27.47%)占主要成分,旅鸟(19.78%)和冬候鸟(8.79%)数量较少的鸟类群落结构。夏候鸟占比大的原因:吉林农业大学占地面积大,绿化程度较高,人工林和次生林在学校范围内占据了较大的比重,夏季校园内各种乔木和灌丛枝繁叶茂,因而可供鸟类维持生存的食物种类也较多,同时也为鸟类躲避天敌和人类干扰提供了良好的条件。而冬候鸟和旅鸟的总数所占比重约为1/3,其主要原因分析如下:校园内主要植被类型为阔叶林为主的针阔混交林,且东北地区四季分明,阔叶林和灌丛在秋天落叶,冬天由于缺少树叶的遮挡,食物资源匮乏,加之人为干扰等诸多因素的影响,所以冬候鸟和旅鸟在数量上明显少于夏候鸟。
有研究表明,动物受环境因素影响的主要表现为其种类和数量的变化[18]。鸟类群落还会受栖息地、植被结构和郁闭度等因素的综合影响[19-20]。
从不同生境类型来看,物种多样性指数最高的为后山,其次为生活区,再次为农田,水域多样性指数最低。究其原因后山主要生境类型为大面积未经人为开发的次生林,虽然在郁闭度和人为干扰等方面相较于野外还存在一定程度上的差异,但却可以在校园内最大限度地为鸟类提供安全的生活环境;生活区内虽然人工林较多,却普遍面积较小且分布零散,加之生活区的人为干扰程度比后山高得多,所以多样性指数低于后山景观区;农田实验区位于生活区和后山区之间,但是主要植被为日常教学实验时所种植的玉蜀黍、稻等作物,隐蔽度不高,植物种类相比于前两种生境也较少,且除冬季外几乎每个季节都会受到不同程度的人为干扰,所以多样性指数也较低;水域研究区的多样性指数最低,其主要原因是本次研究只对水域范围内(水面和湿地)的鸟种进行了记录,不包含周围林区,所以在该生境调查到的鸟类均为水鸟,且水域面积相比于陆地面积小得多,所以种类和丰富度远不如其他生境。
人为干扰程度越大,鸟类的群落均匀度就越低[21]。均匀度指数研究结果中水域<后山<农田<生活区,由以上结论可知水域的人为干扰程度最低,生活区的人为干扰程度最高。由于青湖和蓝湖周围均有护栏和安保措施,所以不易受人为干扰,而生活区内行人和车辆较多,所以对鸟类产生的影响相对较大。
从不同季节来看,春季是鸟类迁徙和繁殖的重要时期,因此鸟类物种多样性要高于其他季节;秋季作为迁徙的又一重要时期,物种多样性与春季相差不大,数量要高于春季,主要是受雏鸟长成成鸟对种群数量的影响;夏季的物种多样性在前3个季节中最低,在一定程度上受到了旅鸟数量减少的影响,但是否与东北地区夏季相关气候因素有关,尚需进一步研究;物种多样性指数在春、夏、秋3个季节变化不大,但与冬季差异明显。由于校园这一生境类型中人口密度大、流动性大、人为干扰程度高等特点,使得一些常见伴人种类鸟类基本能够适应这种生存环境,因此前三个季度的波动不大,却仍表现出春季多样性最高、夏季多样性最低的特点。但由于东北地区地理位置特点加之校园内植被是以落叶阔叶林为主,因此冬季的植被郁闭度降低,食物来源匮乏,不能为鸟类提供安全的生存空间和食物,多样性相较于其他季节要明显偏低。
Sabo[22]的研究结果表明,两种生境的相似性系数低于0.6时,可以看成两种生境不相似。校园和后山的相似性系数高达0.882,因此这两种生境中的鸟类群落结构基本相似,能够看出吉林农大校园内的绿化程度较高,基本能够满足鸟类生存的条件;而农田实验区主要为经济作物,植物种类与校园和后山存在较大差别,因此农田与其他两个生境的相似性系数较低,可以看作不相似;水域与其他生境都不相似,主要原因是由于此次研究只对水面进行了观测,未记录到其他非水鸟种类。根据不同季节的相似性指数分析结果,春、夏、秋3个季节的鸟类群落结构与冬季的相似性分别为0.504、0.426和0.483,因此可以推断这3个季节的群落结构与冬季均不相似。除食物匮乏等原因外,还与鸟类的习性有关,北方地区的候鸟在冬季南迁,因此冬季能够观察到的基本为东北地区的留鸟或冬候鸟,种类较少,这也是造成冬季鸟类群落结构与其他季节不相似的另一个原因。
为更好地保护鸟类的物种多样性,营造人与自然和谐相处的美好生态环境,特提出以下建议:(1)基于吉林农业大学雀形目鸟类为群落结构主体的情况下,适当增加林下灌丛和其他种类的乔木,增加景观异质性的同时,可以为喜栖于灌丛的小雀形目鸟类提供更好地隐蔽场所;(2)在冬季增加人工采食区,以弥补冬季食物匮乏,便于吸引更多的冬候鸟来此生存休憩,丰富校园鸟类的物种多样性;(3)对学生进行鸟类保护的相关教育,防止弹弓打鸟等情况发生,为鸟类营造一个更加安全的生存空间。
致谢:感谢王海军师兄和杜思凯师弟等各位在这3年来的帮助与支持,在这里一并表示感谢。
附表 吉林农业大学校园鸟类组成
Appendix Bird composition of Jilin Agricultural University campus
续附表
续附表
续附表
续附表
注:保护等级 “Ⅱ”国家Ⅱ级保护动物;居留类型“R”留鸟,“W”冬候鸟,“S”夏候鸟,“P”旅鸟;地理分布型“古”古北界,“东”东洋界,“广”广布种;生态类群“水”水禽,“猛”猛禽,“陆”陆禽,“攀”攀禽,“鸣”鸣禽
Note:Protection level “Ⅱ” national level Ⅱ protected animals.Residence type “R” resident birds,“W” winter migratory birds,“S” summer migratory birds,“P” brigade birds.Geographical distribution type “古” Palaearctic,“东” Oriental,“广” widely distributed.Ecological group “水” waterfowl,“猛” raptor,“陆” land fowl,“攀” climbing birds,“鸣” songbirds