浙江省哺乳动物多样性与区系分析

章旭日 潘 杰 岳春雷 李贺鹏 王 珺

(1.浙江省林业科学研究院，杭州，310023；2.江苏镇江长江豚类省级自然保护区管理处，镇江，212009)

哺乳动物又称兽类，是生物多样性的重要组成部分，也是人类赖以生存的自然资源之一。国内学者最早有关浙江省哺乳动物的研究见于1924年秉志院士记述定海的1只幼抹香鲸[1]。在此后有关浙江省哺乳动物多样性与区系的研究中，一般仅见于地区性或某一类群的调查和总结[2-8]。1982年诸葛阳发表的《浙江省兽类区系及地理分布》首次较为全面地记录了浙江省哺乳动物共10目29科86种及2亚种[9]。1989年诸葛阳主编的《浙江动物志·兽类》中指明浙江省哺乳动物共99种，隶属于10目33科[10]。有关海洋哺乳动物的研究中，2004年王火根和范忠勇发表的《浙江海兽及其分布》全面描述了分布于浙江海域的17种海兽[11]。在此后诸多地区性兽类多样性调查中，尽管近年来红外相机等先进设备在鸟兽资源监测方面的普遍应用，但发现新纪录种的报道并不多见[12-30]。随着分子生物学及基因组学向传统分类学领域的渗透，人们对哺乳动物的起源和演化有了更为全面的认识。一些物种的分类地位有了较大的调整，相应的学名、中文名的变更给研究人员之间的交流带来了诸多不便。由于长期以来缺乏对浙江省哺乳动物的系统整理，部分文献存在物种名称误用以及旧名再用的现象，这在一定程度上混淆了某些物种的真实情况。有鉴于此，本文按照新分类系统重新编制了《浙江省哺乳动物多样性名录》，并逐一核定了各物种的区系及分布类型，这对于理解地区性哺乳动物多样性及其分布现状具有重要意义，也可为野生兽类资源的保护和利用提供基础资料。

1 研究区概况

浙江省地处长江三角洲南翼(27°02′—31°11′N，118°01′—123°10′E)，东濒东海，地势由西南向东北呈阶梯状倾斜，西南以山地为主，中部以丘陵为主，东北部是低平的冲积平原。山脉自西南向东北成大致平行的三支。西北支从浙赣交界的怀玉山伸展成天目山、千里岗山等；中支从浙闽交界的仙霞岭延伸成四明山、会稽山、天台山，入海成舟山群岛；东南支从浙闽交界的洞宫山延伸成大洋山、括苍山、雁荡山。河流多与山脉走向平行，北面的东西苕溪注入太湖，钱塘江、曹娥江、甬江、灵江、瓯江、飞云江、鳌江均东流入海。浙江地处亚热带中部，属季风性湿润气候，气温适中，四季分明，光照充足，雨量充沛[10，31]。浙江省优越的气候条件、复杂的地形地貌以及辽阔的海洋环境为野生哺乳动物的栖息、觅食和繁衍提供了良好的场所。

2 研究方法

以《浙江动物志·兽类》和《浙江海兽及其分布》为基础，综合浙江省哺乳动物多样性文献资料以及本课题组积累的资料，参照《中国哺乳动物多样性(第2版)》[32]中的分类系统、中文名以及学名，亚种分类参照《中国哺乳动物多样性及地理分布》[33]，结合《中国兽类野外手册》[34]、《中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全》[35]、MammalSpeciesoftheWorld[36]、《中国鲸类》[37]等对浙江省哺乳动物名录进行整理和更新(其中海洋种类不区分亚种)。陆栖哺乳动物区系参照《中国动物地理》[38]进行确定，海洋哺乳动物区系参照《中国海洋哺乳动物区系》[39]以及《中国鲸类》进行确定。所有数据截至2018年12月31日。

3 结果

3.1 浙江省哺乳动物物种变化

浙江省哺乳动物共计115种及1亚种(含争议种1种)，隶属于9目31科84属，占全国哺乳动物(13目56科248属693种)[32]目的69.23%、科的55.36%、属的33.87%、种的16.59%。其中物种数>15的目有：翼手目(Chiroptera)(29种)、啮齿目(Rodentia)(24种)、食肉目(Carnivora)(22种)和鲸目(Cetacea)(21种)，共占所有哺乳动物种数的83.48%(表1)。从整体上看，比1989年出版的《浙江动物志·兽类》多16种(新增20种及删除4种)及1亚种(陆兽新增7种及1亚种、删除3种，海兽新增13种、删除1种)(表2)。物种的中文名、学名以及分类地位的变动详见附表。

新增的种为：马铁菊头蝠Rhinolophusferrumequinum[33-34]、山地鼠耳蝠Myotismontivagus[33]、小伏翼Pipistrellustenuis[33-34]、南蝠Iaio[33]、东方蝙蝠Vespertiliosinensis[33]、中管鼻蝠Murinahuttoni[29]、毛翼管鼻蝠Harpiocephalusharpia[30]、斑海豹Phocalargha[11]、布氏鲸Balaenopteraedeni[11]、大村鲸Balaenopteraomurai[37]、长须鲸Balaenopteraphysalus[11]、小抹香鲸Kogiabreviceps[37]、鹅喙鲸Ziphiuscavirostris[11]、柏氏中喙鲸Mesoplodondensirostris[37]、贝氏喙鲸Berardiusbairdii[11]、朗氏喙鲸Indopacetuspacificus[37]、糙齿海豚Stenobredanensis[37]、中华白海豚Sousachinensis[11]、条纹原海豚Stenellacoeruleoalba[11]、飞旋原海豚Stenellalongirostris[18]；删除的种为角菊头蝠Rhinolophuscornutus[34]、淡腹松鼠Callosciuruspygerythrus[40]、虎Pantheratigris、白鱀豚Lipotesvexillifer[41]。新增的亚种为赤腹松鼠安徽亚种Callosciuruserythraeusstyani[35，40]。争议种为东亚屋顶鼠Rattusbrunneusculus[32-33]。

本次统计的浙江省海洋哺乳动物与2004年发表的《浙江海兽及其分布》比较，总体上多6种。增加8种：灰鲸Eschrichtiusrobustus[42]、大村鲸[37]、小抹香鲸[37]、柏氏中喙鲸[37]、朗氏喙鲸[37]、糙齿海豚[37]、飞旋原海豚[18]、真海豚Delphinusdelphis[42]，删除2种：长喙真海豚Delphinuscapensis[32]、白鱀豚[41]。

表1 浙江省哺乳动物多样性

Tab.1 Mammal diversity in Zhejiang Province

表2 1989—2018年浙江省哺乳动物物种数变化

Tab.2 Changes of the number of mammal species in Zhejiang Province from 1989 to 2018

3.2 陆栖哺乳动物组成与区系

在浙江省哺乳动物中，陆栖种类8目24科65属92种及1亚种(表2)，其中水獭Lutralutra和利安得水麝鼩Chimarrogaleleander为水陆两栖兽类。陆栖哺乳动物以翼手目(29种)、啮齿目(24种)和食肉目(20种)居多(表3)，共占79.35%；其中翼手目以蝙蝠科(Vespertilionidae)居多(19种)、啮齿目以鼠科(Muridae)居多(13种)、食肉目以鼬科(Mustelidae)居多(7种)。陆栖哺乳动物中有中国特有种6种：毛腿鼠耳蝠Myotisfimbriatus、中华山蝠Nyctalusplancyi、藏酋猴Macacathibetana、黑麂Muntiacuscrinifrons、小麂Muntiacusreevesi、武夷山猪尾鼠Typhlomyscinereus。

国家Ⅰ级重点保护兽类4种：云豹Neofelisnebulosa、金钱豹Pantherapardus、黑麂、梅花鹿Cervusnippon。国家Ⅱ级重点保护兽类12种：猕猴Macacamulatta、藏酋猴、穿山甲Manispentadactyla、豺Cuonalpinus、黑熊Ursusthibetanus、黄喉貂Martesflavigula、水獭、大灵猫Viverrazibetha、小灵猫Viverriculaindica、金猫Pardofelistemminckii、中华斑羚Naemorhedusgriseus、中华鬣羚Capricornismilneedwardsii。浙江省省级重点保护兽类13种，浙江省一般保护兽类40种。

《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ收录9种：穿山甲、黑熊、水獭、金猫、云豹、金钱豹、黑麂、中华斑羚、中华鬣羚。CITES附录Ⅱ收录5种：猕猴、藏酋猴、狼Canislupus、豺、豹猫Prionailurusbengalensis。CITES附录Ⅲ收录7种：黄喉貂、黄腹鼬Mustelakathiah、黄鼬Mustelasibirica、大灵猫、小灵猫、果子狸Pagumalarvata、食蟹獴Herpestesurva。《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》极危物种(CR)1种：穿山甲；濒危物种(EN)1种：豺；易危物种(VU)6种：黑熊、云豹、金钱豹、獐Hydropotesinermis、黑麂、中华斑羚；近危物种(NT)8种：大足鼠耳蝠Myotispilosus、大山蝠Nyctalusaviator、亚洲长翼蝠Miniopterusschreibersii、藏酋猴、水獭、金猫、毛冠鹿Elaphoduscephalophus、中华鬣羚。

《中国脊椎动物红色名录》极危物种(CR)4种：穿山甲、金猫、云豹、梅花鹿；濒危物种(EN)5种：彩蝠Kerivoulapicta、豺、水獭、金钱豹、黑麂；易危物种(VU)12种：藏酋猴、黑熊、大灵猫、獐、红背鼯鼠Petauristapetaurista等；近危物种(NT)23种：大麝鼩Crociduralasiura、大菊头蝠Rhinolophusluctus、中华鼠耳蝠Myotischinensis、毛翼管鼻蝠、黄喉貂、亚洲狗獾Melesleucurus、果子狸、食蟹獴、黑白飞鼠Hylopetesalboniger等。

根据张荣祖对中国陆栖脊椎动物地理分布的记载，从区系组成上看，浙江省陆栖哺乳动物以东洋种为主(69种，占75.00%)，其中翼手目22种、啮齿目19种、食肉目13种；此外古北种14种(食肉目6种、啮齿目5种)、国内广布种9种(翼手目5种)。在这8个目中，灵长目(Primates)、鳞甲目(Pholidota)、兔形目(Lagomorpha)全为东洋种，其他各目也均以东洋种为主(占57.14%—87.50%)(表4)。从分布型组成上看，浙江省哺乳动物以东洋型(W)(41种，占44.57%)和南中国型(S)(24种，占26.09%)最多，其次为古北型(U)(9种)和广布型(O)(9种)。

3.3 海洋哺乳动物组成与区系

在浙江省哺乳动物中，海洋种类2目7科19属23种(表2)，其中鲸目21种(占91.30%)、食肉目为2种海豹，鲸目以海豚科(Delphinidae)为主(9种)(表5)。国家Ⅰ级重点保护兽类1种：中华白海豚，剩下的全部为国家Ⅱ级重点保护兽类(共22种：斑海豹、髯海豹Erignathusbarbatus、小须鲸Balaenopteraacutorostrata、鹅喙鲸、瓶鼻海豚Tursiopstruncatus、虎鲸Orcinusorca等)。CITES附录Ⅰ收录9种：灰鲸、小须鲸、布氏鲸、大村鲸、长须鲸、抹香鲸Physetermacrocephalus、贝氏喙鲸、东亚江豚Neophocaenasunameri、中华白海豚；附录Ⅱ收录12种：包括鹅喙鲸、条纹原海豚、飞旋原海豚、瓶鼻海豚、伪虎鲸Pseudorcacrassidens等其他鲸豚类。《IUCN濒危物种红色名录》濒危物种(EN)1种：长须鲸；易危物种(VU)3种：抹香鲸、东亚江豚、中华白海豚。《中国脊椎动物红色名录》极危(CR)物种1种：东亚江豚；濒危物种(EN)2种：长须鲸、中华白海豚；易危物种(VU)1种：斑海豹。

从分布类型看，浙江省海洋哺乳动物以外洋型为主(18种，占78.26%)，如须鲸科(Balaenopteridae)、抹香鲸科(Physeteridae)、喙鲸科(Ziphiidae)以及海豚科的绝大部分种类；剩下的为沿岸型种类(5种)：斑海豹、髯海豹、灰鲸、东亚江豚以及海豚科的中华白海豚(表6)。从生态类型看，浙江省海洋哺乳动物有4种不同的类型(表7)；其中温水种最多(10种，占43.48%)：小抹香鲸、柏氏中喙鲸、贝氏喙鲸、朗氏喙鲸、东亚江豚、糙齿海豚、条纹原海豚、真海豚、瓶鼻海豚、里氏海豚Grampusgriseus，其次为广温种7种：灰鲸、小须鲸、长须鲸、抹香鲸、鹅喙鲸、虎鲸、伪虎鲸，暖水种有4种：布氏鲸、大村鲸、中华白海豚、飞旋原海豚，冷水种有2种：斑海豹、髯海豹。

表3 浙江省陆栖哺乳动物多样性

Tab.3 Terrestrial mammal diversity in Zhejiang Province

表4 浙江省陆栖哺乳动物区系组成

Tab.4 Faunal composition of terrestrial mammals in Zhejiang Province

表5 浙江省海洋哺乳动物多样性

Tab.5 Marine mammal diversity in Zhejiang Province

表6 浙江省海洋哺乳动物分布水域类型

Tab.6 Distribution types of marine mammals in Zhejiang Province

表7 浙江省海洋哺乳动物生态类型

Tab.7 Ecological types of marine mammals in Zhejiang Province

4 讨论

4.1 分布变化

自1989年11月《浙江动物志·兽类》出版至2018年12月底，浙江省新纪录的哺乳动物共20种(1个新纪录科：喙鲸科)，其中绝大多数为翼手类(7种)和鲸豚类(12种)(附表)。翼手类具有较强的扩散能力，以往的调查力度可能低估了这一类群的实际分布情况(也有可能为邻省扩散而来)，而鲸豚类多为渔业误捕和搁浅的记录[11，37]。华南虎Pantheratigrisamoyensis自1983年在开化虹桥区捕获1只[10]后至今未曾发现，根据现有资料和监测记录推测该物种在浙江省已经野外灭绝[33-34]。白鱀豚自1968年12月在钱塘江有记录[11]以来至今未再发现，由于其种群极小，在自然状态下已基本丧失维持繁殖的能力，现已被宣告为功能性灭绝[41]。随着调查的深入以及先进调查设备的应用，增加了新纪录种的发现概率，尽管如此，由于受哺乳动物本身物种数、习性以及扩散能力的限制，其新纪录的种数远不及鸟类(2012—2018年，新纪录33种)[43]。

4.2 分类厘定

有关浙江省哺乳动物分类地位的变动主要集中在翼手类、啮齿类和食虫类，包括高级阶元的调整、物种的纠正、学名的更正、中文名称的更改、亚种的变动和提升等(附表)，今后通过结合形态学和分子生物学手段对这些类群进行分类学厘定仍是值得研究的方向。

高级阶元的调整[32，34，44]：如将食虫目Insectivora调整为劳亚食虫目Eulipotyphla，原鳍脚目Pinnipedia并入食肉目；原灵猫科Viverridae的獴亚科Herpestinae独立成獴科Herpestidae，原竹鼠科Rhizomyidae作为亚科Rhizomyinae归入鼹形鼠科Spalacidae；原鼯鼠科Petauristidae作为属Petaurista归入松鼠科Sciuridae，原灰海豚科Grampidae和领航鲸科Globicephalidae作为属(Grampus、Globicephala)归入海豚科Delphinidae；将大仓鼠Tscherskiatriton从原仓鼠属Cricetulus中独立出大仓鼠属Tscherskia，将原家鼠属Rattus的白腹巨鼠Leopoldamysedwardsi调整到长尾大鼠属Leopoldamys。

种的变动和澄清：据文献记载，浙江省确有大麝鼩Crociduralasiura分布[45]，《浙江动物志·兽类》中鉴定的大麝鼩闽广亚种Cr.draculagrisescens(现称白尾梢麝鼩或长尾大麝鼩中国亚种Cr.fuliginosadracula)与Cr.lasiura和Cr.fuliginosa在形态上存在一定差异但更接近前者[10，33-35]，可能为未描述种，本文暂归为Cr.lasiura有待进一步研究。《浙江动物志·兽类》中记述的小菊头蝠Rhinolophusblythi和角菊头蝠Rh.cornutus属同一物种[10，46]，与《中国兽类野外手册》中的菲菊头蝠Rh.pusillus实为同物异名[10，34]，根据最新文献记载Rh.pusillus的中文名仅有小菊头蝠[32，44]，因此本文将浙江省记载的小菊头蝠Rh.blythi和角菊头蝠Rh.cornutus统一为小菊头蝠Rh.pusillus。根据最新研究结果表明国内分布(浙江省有分布)的绯鼠耳蝠Myotisformosus应更为渡濑氏鼠耳蝠My.rufoniger[47]。可能由于分类地位变动或鉴定错误，浙江省分布的绒山蝠Nyctalusnoctula实为中华山蝠Ny.plancyi[34]。淡腹松鼠Callosciuruspygerythrus又称蓝腹松鼠，在《浙江动物志·兽类》中记述的淡腹松鼠斯氏亚种Ca.p.styani其主要特征为下颌、颈及四肢淡青灰色，腹面余部为土黄色而区别于赤腹松鼠宁波亚种Ca.erythraeusningpoensis，但根据体型、尾的形态以及颅骨大小，淡腹松鼠斯氏亚种应属赤腹松鼠而区别于云南、西藏墨脱等地的淡腹松鼠，至于毛色，有研究认为它是由宁波亚种从福建往北逐渐变淡分化而成[10，40，48]，因此将《浙江动物志·兽类》中的淡腹松鼠斯氏亚种作为赤腹松鼠安徽亚种Ca.e.styani处理[35]。

亚种的变动和提升：研究发现短翼菊头蝠缅甸亚种Rhinolophuslepidusshortridgei和Rh.l.feae亚种实为同一亚种，按照优先率原则保留feae亚种名[49]。根据文献将原缺齿鼹Mogeralatouchei作为华南缺齿鼹华南亚种Mo.insularislatouchei[33-35]；将原水鼠耳蝠华南亚种Myotisdaubentonilaniger提升为华南水鼠耳蝠My.laniger[33]，原鲁氏菊头蝠中华亚种Rhinolophusrouxisinicus提升为中华菊头蝠Rh.sinicus[33]，原水麝鼩(喜马拉雅水麝鼩Chimarrogalehimalayica)福建亚种Chimarrogaleplatycephalaleander提升为利安得水麝鼩Ch.leander[33]。江豚Neophocaenaspp.一般包括印太江豚Ne.phocaenoides和窄脊江豚Ne.asiaeorientalis[44]，窄脊江豚又分为长江亚种Ne.a.asiaeorientalis和东亚亚种Ne.a.sunameri[44]，浙江沿海的江豚属东亚亚种[11，44]，根据最新研究结果支持将窄脊江豚长江亚种提升为长江江豚Ne.asiaeorientalis、东亚亚种提升为东亚江豚Ne.sunameri[48]，因此浙江海域的江豚应更为东亚江豚。

4.3 区系特征

动物区系指的是在共同的历史与生态条件下形成和发展的动物的整体。同一动物区系的成分大多具有相似的分布地域，分布区在一定范围内相邻或不同程度地相互重叠[50]。我国地跨东洋界和古北界，浙江省属于东洋界中印亚界，本研究显示浙江省陆栖哺乳动物区系以东洋界种为主(占75.00%)，这与浙江省地理区划相符合。此外还有一定数量的古北界种(占15.22%)，暗示着浙江省哺乳动物区系有古北种向东洋界渗透的趋势。一般而言扩散能力强的物种其分布范围也广，本次统计的广布种中大多数为翼手类(占55.56%)也证明这一点。以上分析结果与同属东洋界的福建省(东洋种占75.00%，古北种占16.67%)和江西省(东洋种占79.41%，古北种占11.76%)陆栖哺乳动物区系组成基本一致[51-52]。

殷秀琴等[53]根据海洋哺乳动物和鸟类的分布情况将整个世界大洋划分为7个海洋动物区系区，中国海域属于印度-太平洋暖水区北接北太平洋温水区。在浙江海洋哺乳动物中，除来自西北太平洋、鄂霍次克海的斑海豹和髯海豹为冷水种外[39]，其余的鲸豚类均为温暖海域的种类(共占91.30%)。从分布型看，海豹的交配、产仔、哺乳、换毛、休息需要到岸滩或冰上[39]，因而属于沿岸型种类。灰鲸主要活动于北太平洋温带沿海海域，因而为沿岸型种类。中华白海豚主要分布于西太平洋和印度洋的热带和亚热带沿岸海域，因而也属于沿岸型种类。东亚江豚多分布于渤海、黄海、东海以及台湾海峡沿岸海域[44，48]，此前钱塘江发现的江豚应属偶入[54]，因此本文将其归为沿岸型种类。除上述提到的鲸豚类外，其他种类(如须鲸、抹香鲸、喙鲸、绝大多数海豚等)一般为外洋游入浙江海域，因而归属外洋型种类(共占78.26%)。以上分析结果与福建省海洋哺乳动物区系组成(温暖海域种类共占92.59%，外洋型种类共占74.07%)基本一致[51]。

附表 浙江省哺乳动物变化说明

Appendix Explanation of the mammal changes in Zhejiang Province

续附表

续附表

注：以浙江省有分布的兽类作为说明依据

Notes：The explanations were limited to the Zhejiang mammals