黑龙江种植区不同玉米品种胚乳淀粉粒发育对比分析

戴凌燕 蔡欣月 刘玉涛

摘要：以先玉335和郑单958为试材，通过对比分析研究淀粉粒发育与灌浆过程和籽粒淀粉含量的关系。结果表明，在授粉后30 d内，二者淀粉含量无较大差异，淀粉粒的发育从数量、形状和排布上均有差异;但在40、50 d时，先玉335淀粉粒大小较均匀，排列紧密，淀粉含量高于郑单958，而郑单958淀粉粒则大小不一，排列较疏松;到60 d时，先玉335淀粉含量增幅很小，但郑单958增幅较大;淀粉粒发育动态与灌浆速率和籽粒中淀粉含量发生趋势大体一致。

关键词：黑龙江省;玉米;胚乳细胞;淀粉粒;发育;品种;对比

中图分类号： S513.01  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）17-0106-04

玉米籽粒的主要储藏物质是淀粉，占干质量的60%～80%，直接影响玉米的产量和品质[1]。玉米淀粉纯度可达99.5%，全世界80%淀粉产量来自玉米[2]。因此，玉米淀粉在整个玉米加工业中占十分重要的地位[3]。

黑龙江省是我国玉米的主产区，但由于处于我国早熟春玉米区的最北端，无霜期短和有效活动积温低等气候特点限制了一些高产玉米品种的种植[4-5]。近年来，先玉335因产量高、灌浆和脱水快，已成为黑龙江省种植面积最大的品种;而郑单958在黑龙江省也可成熟，虽产量高，但灌浆和脱水持续时间长。淀粉的存在形式是淀粉粒，不同基因型玉米淀粉粒形态存在显著差异[6-8]。本试验以先玉335和郑单958为试材，分析黑龙江省整个灌浆期胚乳淀粉粒的发育情况，旨在揭示淀粉粒发育与灌浆过程、籽粒成分的关系，以期为玉米品种选择和优质高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与仪器

先玉335和郑单958，均由黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院提供。主要仪器名称、规格及购买单位见表1。

1.2 试验设计

试验于2013年5—10月在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院富拉尔基试验基地（123°40′43″E、47°16′26″N）进行。采用随机区组设计，3次重复，区组两边各设4行保护行，2个品种的种植密度均为6万株/hm2，田间管理措施也相同。

1.3 测定项目与方法

在抽丝期选择生长一致并同一天散粉的玉米果穗挂牌标记，授粉后每隔10 d取样1次。

1.3.1 籽粒淀粉含量的测定 从授粉后20 d起取样，每个品种各取5个果穗中部籽粒1 000粒，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干后用近红外谷物分析仪测定籽粒淀粉含量[9]。

1.3.2 淀粉粒扫描电镜观察 取各时期穗中部籽粒，横切取籽粒中部，立即放入2.5%戊二醛固定液（pH值6.7）中，用真空泵抽气至苞叶样品下沉，固定48 h后用0.1 mol/L PBS溶液冲洗3次，并经50%、70%、90%、100%乙醇梯度脱水，Epon-812（环氧树脂）浸透与包埋，超薄切片机切片，厚度 0.6 μm。用导电胶带固定样品，在离子溅射镀膜仪中镀金膜，然后在扫描电子显微镜下观察拍照。

2 结果与分析

2.1 不同玉米品種籽粒淀粉含量的变化

授粉后10 d的玉米籽粒由于粒小、含水量大，没有取样。玉米籽粒授粉20～60 d淀粉含量动态变化结果如图1所示，授粉30 d内，籽粒中淀粉含量增加迅速，20 d时为40%多，30 d 时为60%多，随后淀粉含量增速变缓。2个品种比较，授粉30 d内，籽粒淀粉含量变化基本一致，但40～60 d 时，先玉335淀粉含量高于郑单958，但未达到显著水平，40、50 d时，先玉335淀粉积累较快，但到60 d时，郑单958积累较快。

2.2 不同玉米品种灌浆期淀粉粒发育动态变化

2.2.1 10 d时对比分析 如图2所示，先玉335果皮较厚，果皮外层细胞较大，里面内含物较少，内部细胞内含物较多，分不清细胞轮廓（图2-a）。郑单958果皮较薄，果皮细胞中包括内含物多和内含物少的细胞，但分布无规律（图2-b）。

先玉335有些胚乳细胞中内含物较多，但未见淀粉粒（图2-c）;郑单958有些胚乳细胞中内含物较少（图2-d）;二者底部均可见许多小的圆形颗粒，在其他部位还有大小不一的圆形淀粉粒，但数量较少（图2-c、图2-d）。

2.2.2 20 d时对比分析 如图3所示，先玉335果皮外侧形成较厚腊质（图3-a），郑单958腊质较薄（图3-b）;二者果皮薄壁细胞层数较10 d时变少，果皮细胞中有1到几个数量不等的淀粉粒，数量少体积大，反之亦然;内侧胚乳细胞中有数量很多的淀粉粒（图3-a、图3-b）。先玉335胚乳细胞中淀粉粒近圆形，数量较多，大小较均匀，分布较紧凑，淀粉粒周围有少量絮状基质蛋白颗粒（图3-c）;郑单958胚乳细胞中淀粉粒形状多样，数量较少，大小不匀，分布稀疏，且表面附着较多絮状基质蛋白颗粒（图3-d）;二者胚乳细胞均有很大空间未被淀粉粒填充。

2.2.3 30 d时对比分析 如图4所示，先玉335果皮细胞内形成较多淀粉粒（图4-a），郑单958果皮外形成较厚腊质，果皮细胞内淀粉粒较少（图4-b）。与20 d相比，二者胚乳细胞被淀粉粒进一步填充，先玉335淀粉粒变大，大多数为近圆形，个别较大淀粉粒形状不规则，胚乳细胞壁上附有较多絮状蛋白（图4-c）;郑单958淀粉粒数目增加，多为圆球形，但有许多体积较小的淀粉粒（图4-d）。

2.2.4 40～60 d时对比分析 如图5所示，胚乳细胞逐渐被淀粉粒充实。40 d时，淀粉粒数量增加，体积增大，先玉335淀粉粒多角形较多（图5-a），郑单958淀粉粒仍多为圆球形，大小不一（图5-d）。50 d时，先玉335淀粉粒排列较紧密，许多淀粉粒被紧压成“足球”状（图5-b）;郑单958淀粉粒排列较疏松，个别淀粉粒也变为不规则形状（图5-e）。60 d 时，先玉335胚乳细胞壁大多数解体，多边形淀粉粒排列紧密（图5-c）;郑单958胚乳细胞胞壁少数解体，淀粉粒排列不及先玉335紧密，且多为近球形（图5-f）。

3 结论与讨论

淀粉粒大小、存在形式和分布受品种、栽培措施和环境的共同作用[10-15]。崔丽娜等研究发现， 授粉后20 d， 郑单958籽粒淀粉粒呈圆形或椭圆形，大小不均匀，淀粉粒排布致密，内含物含量丰富;先玉335大多呈圆形，大小均匀，淀粉粒排布较郑单958稀疏，内含物含量少于郑单958[16]。2个品种淀粉粒形状和大小的结果与本研究一致，但淀粉粒排布与本研究结果不同。本研究发现，在授粉20 d时，先玉335较郑单958淀粉粒数量多，且排布紧凑。笔者认为，原因可能为种植地区不同，前者的试验地在山东省，而本研究在黑龙江省，郑单958作为黄淮海地区主要玉米品种，其在山东省种植会表现出更好的灌浆特性。

笔者所在项目组前期研究表明，授粉后30 d时间内，2个品种间的平均灌浆速率无明显差别，但在31～40 d时，先玉335的灌浆速率极显著高于郑单958。

有研究表明，爆裂玉米几乎全为角质胚乳[18]，淀粉粒排列紧密、无空隙，可能是导致其膨胀系数高的原因之一[19]。超甜玉米可溶性糖含量高[20]，其胚乳淀粉粒排列稀疏，空间大，导致淀粉含量低[19]。本研究中，基于先玉335和郑单958淀粉粒排列情况是否与膨胀系数或含糖量相关，还有待于进一步确定。

综上所述，品种和栽培地区的气候条件对淀粉粒的发育影响很大，先玉335和郑单958在黑龙江省种植，在灌浆前期，二者淀粉粒发育和淀粉含量无较大差异，但灌浆中后期差异较明显。淀粉粒发育动态与灌浆速率和籽粒中淀粉含量发生趋势大体一致。

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