不同年代冬小麦品种氮素吸收利用和产量对施氮水平的响应

龙致炜 宋广鹏 张军

摘要：为探讨不同年代冬小麦品种施氮量与氮素吸收利用、产量及其构成因素的关系，于2014—2015年采用大田试验进行研究，选取20世纪60年代、80年代和21世纪以后具有代表性的小麦品种为材料，设置3个不同的氮素水平，分别为150、225、375 kg/hm2，研究不同施氮量对不同年代冬小麦品种氮素吸收利用、干物质积累和产量的影响。结果表明，不同年代品种和氮肥施用量对冬小麦氮素吸收、干物质积累和产量均有显著影响。随施氮量增加，不同年代冬小麦品种氮素吸收利用效率均表现出递增趋势;在施氮量相同的条件下，2000s品种的氮素吸收利用效率、干物质积累量和产量均高于1960s和1980s的品种，主要归因于冬小麦氮素养分利用效率的提高，干物质积累速率在整个生育期均匀稳定，以及灌浆速率下降时间推迟，有利于“源”中积累的干物质向“库”中的转运。不同年代小麦品种的产量均在225 kg/hm2的施氮量下達到最高水平。2000s以来选育的品种更注重小麦干物质的积累、氮素积累和氮素利用率，适量施氮（225 kg/hm2）更有利于提高冬小麦产量。研究结果为冬小麦品种改良方向提供了借鉴和依据。

关键词：年代;冬小麦品种;干物质积累;产量;氮素吸收利用;施氮水平

中图分类号：S512.1+10.6  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）17-0093-05

在我国目前的粮食生产和消费结构中，小麦的生产量和消费量占国内粮食总产量和总消费量的比重均为22%左右[1]。大量施用化学肥料特别是氮肥是确保我国稳定生产和提高粮食产量的关键措施。近年来，应用于农业生产中的化学肥料日趋增多，而在农业生产中出现了应用不合理、肥料利用率低等问题，如何提高肥料利用率和合理施用化肥对我国农业绿色发展具有重要意义[2]。自20世纪50年代以来，我国的小麦品种经历了约8次更新和替换，小麦品种的更新与改良都有效地探索了小麦的潜在生产力[3]。随着我国城镇化、人均耕地面积的减少，提高小麦单位面积产量并建立与之相对应的高产高效栽培模式具有重要意义。

Donmez等对美国小麦品种更替的研究显示，小麦产量的增加与单位面积穗数和穗粒数的增加显著相关，而与千粒质量无显著相关性[4]。小麦品种的更替提高了氮素吸收利用效率[5]。随着品种演替，氮素的转运能力逐渐增强，植株体内氮素的再分配利用效率提高[6]。近年来，有关小麦高产栽培的相关研究较多[7-8]。合理的氮肥用量是实现小麦高产优质的重要栽培措施之一[9-12]。氮素转运再分配能力决定了籽粒的氮素含量[13]。优化氮肥施用量有助于氮素向籽粒的运输[14]，促进小麦在抽穗后干物质及氮素积累[15]，调控小麦干物质的转运[16]，从而提高小麦产量。前人关于小麦籽粒产量形成机制的研究主要集中在特定品种上[17-18]，并未明确施氮量对不同品系间的影响及适宜施氮量。高产优质小麦品种必须配备相应的栽培和生理调控技术，才能发挥其高产优势。本研究以不同年代冬小麦品种为材料，通过设计不同施氮水平处理，比较不同小麦品种氮素利用与干物质积累和产量的关系，对于阐明小麦产量提高和氮素利用的生理机制具有重要意义，进而为小麦品种的改良提供借鉴和依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及地点

试验材料选取不同年代具有代表性的冬小麦品种。所有品种均由江苏省农业科学院提供。供试土壤采自南京农业大学江浦试验站，土壤类型为黏土。试验地耕层（0～20 cm）土壤理化性质如下：有机质含量18.89 g/kg，全氮含量 2.56 g/kg，速效磷含量28.08 mg/kg，速效钾含量 102.73 mg/kg，pH值6.68。

1.2 试验设计

试验于2014年10月至2015年6月在南京农业大学江浦试验站（118°36′～118°38′E、32°01′～32°03′N）进行。试验为大田试验，小区采用裂区设计，氮肥水平为主区，品种为副区。每个品种设置3个氮水平，施肥量分别150 kg/hm2（N150）、225 kg/hm2（N225）、375 kg/hm2（N375），小区面积为75 m2（长3.0 m，宽2.5 m），3次重复。行距为0.25 m，播种密度为300万株/hm2。施氮处理采用底施和拔节期或孕穗期追施结合的方式。氮肥基肥和追肥施用比例为1 ∶ 1，基肥于翻耕前施用，追肥时期为拔节期。播种前施P2O5 60 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2，作为基肥一次性施入。3叶期定苗，生育期间防止白粉病、条锈病、叶锈病的发生。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 干物质量的测定 于拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期分别从各小区取植株样品20株，拔节期和孕穗期将植株茎、叶器官区别开，抽穗期和开花期将小麦植株分为叶片、茎鞘、穗3个部分;成熟期将小麦植株分为叶片、茎鞘、籽粒和颖壳4个部分，分别装入信封中，于105 ℃杀青30 min，放入烘箱于80 ℃烘干至恒质量后测各器官干物质质量，称质量并保留样品，以此推算单位土地面积的干物质积累量。

1.3.2 氮素利用效率 氮素吸收利用相关指标按以下公式计算[19]：

氮肥偏生产力（kg/kg）=施氮区籽粒产量/施氮量;

氮素利用效率（kg/kg）=籽粒产量/植株氮素积累量。

1.3.3 籽粒干物质量和产量指标的测定 开花期选取开花时间一致、长相基本相同、无病虫害的主茎进行标记，分别于花后0、7、14、21、28、35 d取样，每个处理每次取样20穗，籽粒烘干称质量，测定籽粒干物质量。成熟期在各小区选取具有代表性的1 m2进行测产，调查单位面积穗数、穗粒数和千粒质量。各小区单独收获，单独计产。

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 16.0软件对数据进行处理和统计分析，采用最小显著性差异（LSD）法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同年代小麦品种产量及其构成因素对施氮水平的响应

由表1可知，1960s、1980s、2000s 3个年代的小麦产量呈显著增加趋势，不同年代品种增幅不同，2000s较1980s、1960s分别提高13.9%、22.3%。由表1还可知，不同年代小麦品种的产量均表现出随施氮量的提高先增加后降低的趋势，各品种均在225 kg/hm2的施氮量下达到最高产量水平。

随施氮量的提高，不同年代小麦品种的有效穗数显著增加，最大有效穗数均出现N375施氮水平下。与穗数相反，随施氮量提高，不同年代小麦品种的穗粒数显著降低。不同年代小麦品种的千粒质量随施氮量的提高呈现不同的变化趋势，1960s的阿芙和碧玛麦在高氮条件下的千粒质量显著高于低氮和中氮;1980s的鲁麦1号和扬麦5号在中氮条件下的千粒质量显著高于低氮和高氮;2000s的揚麦13号和南农0686在低氮条件下的千粒质量最高，显著高于中氮和高氮。方差分析表明，品种和施氮量对冬小麦的有效穗数、穗粒数、千粒质量和产量的影响极显著;品种与施氮量交互作用对冬小麦有效穗数、千粒质量影响显著，对产量影响极显著。

2.2 不同年代小麦品种氮素利用率对施氮水平的响应

由图1-A可知，随施氮量的提高，不同年代小麦品种的氮肥偏生产力均显著降低，当氮肥施用量为N225时，1960s、1980s、2000s小麦品种的氮肥偏生产力较N150处理的降幅分别为19.16%、13.11%、24.56%;施氮量为N375时，1960s、1980s、2000s小麦品种的氮肥偏生产力较N150处理的降幅分别为54.70%、55.08%、64.66%。当氮肥施用量为N150和N225时，2000s的氮肥偏生产力显著高于1960s和1980s;当氮肥施用量为N375时，各年代小麦品种的氮肥偏生产力差异不显著。

由图1-B可知，不同年代小麦品种的氮肥利用效率在不同施氮水平下显著变化，1960s、1980s、2000s在N225处理下的氮肥利用效率显著高于N150、N375，不同施氮量和品种间差异显著。随品种的更替，在相同施氮处理下，氮肥利用率呈提高趋势，2000s品种的氮肥利用率最高。

2.3 不同年代小麦品种干物质积累对施氮水平的响应

由图2可知，在相同施氮量条件下，不同小麦品种的干物质积累量随品种更替呈逐渐增加趋势。在N150和N225处理下，扬麦5号最低，分别为1 532.26、2 064.52 kg/hm2，扬麦13号最高，分别为2 115.58、2 769.28 kg/hm2;在N375处理下，碧玛最低，扬麦13号最高，分别为 2 044.62、2 861.75 kg/hm2。

不同生育时期中，不同年代冬小麦品种的干物质积累量均随氮肥水平的增加而显著增加。在开花期—成熟期，阿芙在N375下的干物质积累量显著高于N150和N225;在孕穗期—抽穗期，碧玛麦在N375下的干物质积累量显著高于N150和N225，随生育期推进，碧玛麦成熟期的干物质积累量在N225处理下显著高于N150和N375;在拔节期、抽穗期和开花期，鲁麦1号在高氮下的干物质积累量显著高于低氮，而在成熟期，N375处理和N225处理之间差异不显著;在拔节期、孕穗期、开花期和成熟期，扬麦5号在N375处理下的干物质积累量显著高于N150和N225，在抽穗期，扬麦5号在低氮处理下的干物质积累量显著高于中氮和高氮，中氮和高氮处理之间差异不显著;在孕穗期、开花期和成熟期，扬麦13号在N375处理下的干物质积累量显著高于N150和N225，在拔节期和抽穗期，扬麦13号在低氮条件下的干物质积累量显著高于中氮和高氮，这一特性与1980s的扬麦5号相似;2000s品种南农0686在抽穗期和开花期时，N225条件下的干物质积累量显著高于N150和N375，在孕穗期和成熟期，N375条件下的干物质积累量显著高于N150和N225。

2.4 不同年代小麦品种籽粒干物质积累对施氮水平的响应

由图3可以看出，不同施氮条件下，随生育期的推进，不同年代的6个小麦品种的籽粒干物质积累量均呈上升趋势。随品种的更替，在不同施氮条件下，2000s的品种相对于1960s和1980s的小麦品种，在开花21 d后灌浆速率下降得较为平缓，推迟了灌浆速率下降时间，有利于“源”中积累的干物质向“库”中的转运。不同年代的品种对氮肥的响应存在显著差异。1960s的阿夫和碧玛麦在N225处理下的籽粒灌浆速率最高;1980s的鲁麦1号和扬麦5号的籽粒灌浆速率在灌浆中期受N375处理影响显著，灌浆速率最高;2000s的扬麦13号和南农0686在不同施氮量处理下差异不显著。

3 讨论

小麦育种和栽培的关键目标之一是提高小麦的单位面积产量潜力[20]，小麦产量主要受单位面积总穗数、每穗穗粒数及小麦单粒质量3种因素的影响。在提高小麦产量的措施中，小麦品种的演变和改良是一个重要前提，在小麦品种改良趋于稳定时，合理的栽培措施将是提高小麦产量的关键。在一段时间内，众多学者都认为提高小麦穗粒数是提高小麦产量的关键举措[21-22]。Sugár等的研究发现，小麦的千粒质量和穗粒数之间存在着一定的负相关关系[23]。本研究表明，总体来看，同一氮肥水平下，现代品种相对于早期品种的单位面积穗数基本呈现递增的趋势，说明品种改良过程中，小麦的分蘖数或成穗率在逐步提高。6个品种的穗粒数随着氮肥施用量的增加均呈现出逐渐递减的趋势，说明增加氮肥施用量不利于小麦获得较高的穗粒数。2000s的2个品种相对于早期品种表现出较高水平，说明在品种改良过程中，穗粒数也逐步升高。千粒质量基本呈现出施氮量越高，质量越低的趋势，说明过高的氮肥水平并不利于6个品种千粒质量水平的提高。1960s和1980s的2个小麦品种在N225处理下籽粒产量水平最高，2000s的2个小麦品种的籽粒产量在N225处理下最高，说明过高和过低的氮肥水平均不适合各年代小麦籽粒产量形成，这可能与现代品种具有更强的调控穗数、每穗穗粒数及千粒质量之间平衡的能力有关。本试验中，施氮量为 225 kg/hm2 最利于小麦籽粒形成;对比可知，2000s的品种籽粒产量相对于1960s和1980s的品种较高，扬麦13在N225处理下达到 7 059.55 kg/hm2，高于1960s碧玛麦的最高产量 5 113.95 kg/hm2，说明现代品种相对于早期品种具有产量优势。在一定范围内，增加施氮量会相应增加小麦产量，但当过多地施用氮肥时，植物体对氮肥的吸收和代谢将会受到影响[24]，当氮肥用量超过225 kg/hm2时，氮肥的残留率将会提高，利用效率也会显著降低，产量将不会再随着氮肥施用量的增加而增加。

李红梅等的研究表明，品种更替显著影响小麦的氮素吸收利用[25]。随着品种的演变更替，氮素的吸收利用效率呈显著上升趋势[26]。本试验表明，现代小麦品种氮肥偏生产力、氮素利用效率显著高于历史品种，说明现代品种具有更好的氮素转运再利用能力，相关研究也有类似报道[27]。施氮量显著影响氮肥吸收利用效率[28-29]。本研究表明，随施氮量的增加，不同年代小麦品种的氮肥偏生产力均呈显著下降趋势;氮素吸收利用效率先升后降，各品种的氮素吸收利用率均在N225处理下达到最高值，说明新品种比旧品种有更高的氮素利用率，但新旧品种的最佳施氮量一致，在过高的施氮量下都有明显的抑制现象，这可能与当氮肥用量超过225 kg/hm2时，氮肥表观损失和损失率降低有关[30-31]。

相关研究表明，在适宜的氮肥施用范围内，小麦品种改良和增施氮肥可以提高小麦籽粒灌浆速率，在合理范围内提高氮素水平可以提高干物质转运到籽粒的分配比率[32]。本研究表明，2000s的小麦品种整体干物质积累速率在整个生育期内相对较为均匀，且在开花期到成熟期的群体干物质积累总量相对1960s的阿夫和碧玛麦较高，说明小麦品种在演化过程中比较注重调节小麦干物质积累的节奏，品种改良过程中，推迟了灌浆速率下降时间，有利于“源”中积累的干物质向“库”中的转运，通过调节栽培措施与小麦品种相匹配，能节省成本，并且提高土地、肥料及光能的利用效率。

4 結论

不同年代小麦品种的氮肥收获指数在N375处理下最高，氮肥偏生产力在N150处理下最高，氮素利用效率和产量均在N225处理下最高。在用氮量一致时，2000s小麦品种的产量均显著高于1960s和1980s的小麦品种，主要在于2000s的小麦品种相比于1960s和1980s的小麦品种在吸收与利用氮素过程中具有较好的协调能力，使其具有高的氮素利用率和小麦干物质积累节奏的调节能力。通过采取与品种相匹配的合理栽培管理技术，如施肥技术、播期和病虫害防治技术等，可以进一步提高小麦的产量潜力。

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