非线性混合效应模型在物种研究上的应用

尤洋洋 林智丹 舒俊超 吕平

摘 要 本文基于一系列前提假设，结合大型哺乳动物、蜥脚类恐龙相关生长参数，基于半经验公式的非线性混合效应模型得到西方飞龙生长曲线，再分析能量损耗途径，得到西方飞龙的能量模型。该模型可以为飞龙的相关描述提供理论支持以及为未来的物种研究提供思路。

关键词 基于半经验公式的非线性混合效应模型 多项式逼近 能量分析

中图分类号：TP301.6 文献标识码：A

自从Sheiner提出了非线性混合效应模型以来，再到Lindstrom 等人提出了模型参数的估计和算法，非线性混合效应模型在农业、生物、医学、环境保护中均有应用。因其拟合结果比非线性固定效应模型准确，现有许多文献对已有的生物，利用5种经验性生长函数（Gompertz、Logistic 、VonBertalanffy、Richards 和Brody）拟合生物体重生长的非线性混合效应模型。本文选题为2019年国际大学生数学建模竞赛A题，在虚构电视剧“权力的游戏”背景下，结合一些额外的假设，建立虚拟飞龙的能量损耗模型，为未来的物种研究提供思路。

1飞龙的条件假设

参考小说中龙的形象，我们认为这三条龙为双足飞龙且龙只吃肉。我们将飞龙的生长阶段分为幼年期，亚成年期和成年期。并假设在幼年期的飞龙不能喷火和飞翔。而处于亚成年期和成年期的飞龙具有较强的飞行能力以及可以喷出火焰。龙翅膀的骨骼结构类似于蝙蝠。至于飞龙的喷火能力，我们认为在肺与肝的旁边，有一个火房，储存氢气用于喷火。

2能量模型

首先我们建立龙的能量消耗模型。由能量守恒不难知道，能量输入=能量输出+能量贮存，其中生物体的能量输出主要考虑排泄排遗、基础代谢、行走、飞行、喷火的能量损耗。

2.1能量贮存

2.1.1基于半经验公式的非线性混合效应模型

飞龙贮存的能量用于龙的生长。参照文献基于Von Bertalanffy经验公式的蜥脚类恐龙的生长速度预测，我们用Von Bertalanffy经验公式预测飞龙的生长曲线

利用蜥脚类恐龙和公牛生长拟合模型的结论，选取参数为0.065，为1，再通过已有的龙出生时体重为，一年后为的基本假设，拟合得到非线性混合效应模型：

2.1.2能量贮存曲线

我们将体重的增加等价于体内脂肪的堆积，通过脂肪与热量的转换，认为质量为的肉类所含的热量为。对于每一个确定每天贮存的能量为

2.2能量输出

2.2.1排泄排遗的能量损耗

根据文献数据查阅，定义龙的排泄与排遗能量占龙总摄入能量的，可表示为

2.2.2代谢的能量损耗

借鉴美国Scholander学者提出的恒温动物代谢率模型，结合大型哺乳动物和鸟类的正常体温范围，确定龙的热中性区为，此时认为代谢率与体重加成正比。取整体BMR正相关于体重的 0.75方。结合数值换算，我们确定龙在热中性区时代谢率单位

2.2.3行走的能量损耗

根据文献[3]中水平奔走的经验公式进行估算，设每日的奔走时间为，单位为，则每日的日常运动能量损耗（单位为）为：

查阅翼龙的奔走速度，幼龙奔走速度取，每日的奔走时间记做，单位为小时，得：

在龙的亚成年期和成年期，奔走速度，每日的奔走时间记做，单位为小时，得到

2.2.4飞行的能量损耗

参考鸟类和蝙蝠的飞行能耗模型，建立龙的飞行能耗模型。通过文献[5]得到平均功率：

其中是由机翼产生的升力（通常等于重量）），是飞行速度，是由鸟的形态和空气密度决定的形态参数。为拍打阶段的相对持续时间。

假定龙的平均飞行速度为，每日的飞行时间为。龙的飞行能量损耗单位为，基于蝙蝠的数据，结合其他鸟类的飞行参数，取，得到下列方程：

2.2.5喷火的能量损耗

通过查阅一些生物的肺的体积，我们利用MATLAB多项式逼近的方法，得到较为精确的多项式拟合函数，来估算龙存储氢气的火房的体积。进而计算一次喷火所需能量。

2.3模型的求解

幼年期为龙出生后的一年，并且幼龙不会喷火不会飞行。亚成年期与成年期的龙的具有以上全部的能量损耗方式，现在选取奔走时间分别2小时和4小时同时亚成年期与成年期时飞龙的每日飞行时间为1小时进行计算（见图1、图2）

2.4灵敏度分析

在基于半经验公式的非线性混合效应模型中，我們得到的

当确定为100000时，对于满足初始条件，可取。此时，由图3可知，变化3%时，的变化率不高于10.5%，且基本小于5.5%。确定为0.065时，对于满足初始条件，可取。由图4可知，A变化3%时，Q的变化率不高于6%。

由灵敏度分析，生长曲线的预测是合理的。

3结论

通过上述模型的建立分析，我们发现，飞龙每日能量消耗基本上是递增的。基于我们的假设下，可以看出一只成年期的飞龙每日的能量损耗一般在108数量级上。而热量摄入则是能量损耗的9/10，可以看出每日对食物的需求是庞大的。并且如果考虑长途的飞行或者恶劣环境中生存，飞龙对外界所需能量的要求更高。

参考文献

[1] Thomas，M.L.&N.Holly.Woodward. Modeling growth rates for sauropod dinosaurs[J].Paleobiology，2008，34（02）：264-281.

[2] 张晓雪，余雄，葛建军，魏趁，张梦华，王丹，尤震晨，黄锡霞，马光辉.新疆地区西门塔尔母牛生长曲线拟合分析[J].中国畜牧杂志，2018，54（09）：50-53+63.

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[5] Hedenstrom A，et al.Bird or bat： comparing airframe design and fligh tperformance[J].Bioinspiration & Biomimetics，2009，4（01）：15001.

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