盐碱胁迫对甜瓜幼苗离子吸收和分配的影响

熊 韬，胡国智，吴海波，冯炯鑫

(新疆农业科学院甜瓜研究中心，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】近年来耕地土壤盐碱化问题伴随气候环境变化，不合理的生产耕作方式等现象不断加重，全球近20%农业用地受到不同程度的影响[1]。中国盐土分布于东北、华北、西北内陆地区以及长江以北沿海地区[2]，并且每年盐碱化和次生盐渍化的面积都在进一步扩大，对农业生产的各个环节均产生不利影响。研究盐碱胁迫下植物的生理变化规律，筛选培育耐盐型作物，对合理利用盐碱土资源，改善生态环境有重要意义。【前人研究进展】哈密瓜又称为厚皮甜瓜，是葫芦科植物甜瓜属的一个转变，作为一种重要的园艺栽培作物，在世界范围内都有广泛种植。有关研究表明，甜瓜对低浓度的盐胁迫具有一定的耐受性，在所有的葫芦科作物中耐盐能力仅次于南瓜[3]，并且不同甜瓜品种对盐胁迫的反应均存在一定的差异性[4]。陈映彤等[5]研究了4种盐碱水平对甜瓜产量和品质的影响，结果表明，经过一定浓度的盐碱处理，甜瓜果实中可溶性物质和VC含量有所提高，增加了糖类物质的比例，从而使甜瓜的风味得到了改善。夏世龙等[6]研究认为，低盐碱浓度处理促进了地上部和根系干物质积累，而高浓度处理对甜瓜幼苗地上部和根系干鲜重的增长产生了抑制，这与吴旭红[7]和张永平[8]的研究报道一致。【本研究切入点】甜瓜在耐盐性方面的研究已经比较深入，但有关盐碱胁迫对苗期甜瓜离子吸收与分配影响的研究鲜见报道。研究盐碱胁迫对甜瓜幼苗离子吸收和分配的影响。【拟解决的关键问题】研究以对盐分耐受性不同的2个甜瓜品种为材料，根据研究得出植物幼苗期对盐分较为敏感这一结果[9-11]。通过对甜瓜幼苗采取盐碱胁迫处理，研究分析在不同胁迫水平下甜瓜对Na+、K+、Ca2+、Fe2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+吸收的差异以及这些离子在不同器官中分配规律的差异，分析其与耐盐碱性的关系，为甜瓜耐盐品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为耐盐品种风味5号和盐敏感品种西州密17号，其中风味5号由新疆农业科学院哈密瓜研究中心提供，西州密17号由新疆葡萄瓜果开发研究中心提供。两者都属于中熟品种。

1.2 方 法

试验于2017年7月在新疆农业科学院哈密瓜研究中心位于吐鲁番市亚尔镇铁日克其村的试验基地进行。先将经过精选的颗粒饱满的甜瓜种子进行温汤浸种和催芽处理，播种于装有混合基质(蛭石∶珍珠岩=1∶1)的40穴塑料育苗盘中，用Hogland营养液进行浇灌，当幼苗长至三片真叶时进行胁迫处理。

参照徐志然等[12]的方法，将四种盐(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)按照物质的量比(9∶1∶1∶9)进行混合，配制成2种胁迫浓度(50和100 mmol/L)的盐碱溶液，母液均为Hogland营养液。

为防止药品相互反应产生沉淀，配置营养液时先将CaCO3单独进行溶解，再将剩余组分一起溶解。四种盐分分别溶解后与Hogland营养液进行混合即为盐碱胁迫处理液。以不加四种盐分的Hogland营养液为对照，为了避免产生盐激效应，将盐溶液分4次加入，每隔2 d添加1次，直至达到最高处理浓度。每个胁迫处理3次重复。在胁迫第10 d进行取样，每个处理随机取样20株。

用水将植株样表面的残渣等杂质冲洗干净，再用纯水反复冲洗2次，表面残余水分用吸水纸吸除。将根、茎、叶进行分离，分别置于105℃烘箱中杀青15 min，然后放置在80℃条件下烘干至恒重。干样经过粉碎后混匀，过40目筛，以万分之一天平称取适量样品(0.1～0.2 g)放于高压消解罐中，加入硝酸(优级纯)5 mL和双氧水3 mL(优级纯)进行预消解12 h，将消解罐内外罐密闭拧紧置于烘箱中消解12 h，然后放冷打开消解罐以超纯水定容至50 mL，过0.45 um膜后以ICP-AES法(电感耦合等离子体原子发射光谱法)测定各元素含量。

1.3 数据处理

利用SPSS(Version 22.0)进行数据方差分析(One-way ANOVA)并检验处理间差异显著性(P=0.05)。用Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对Na+、K+离子在甜瓜根茎叶中吸收及分配的影响

研究表明，风味5号和西州密17号中Na+含量均随胁迫浓度的增加呈上升趋势，同时，K+含量表现出逐渐递减，盐碱胁迫下各浓度处理茎、叶中的Na+和K+含量均高于根中的含量，并且风味5号吸收的Na+总量低于西州密17号，而K+吸收总量高于西州密17号。在50 mmol/L浓度下，风味5号的茎、叶中Na+含量高于西州密17号。当胁迫浓度为100 mmol/L时，风味5号茎、叶中Na+含量增幅小于西州密17号，且Na+分配比例分别为38.65%和30.21%，西州密17号分别为34.31%和35.29%。风味5号在高浓度盐碱胁迫下通过将茎中Na+进行区域化分配，减少向叶片中输送Na+，达到减轻或降低高浓度盐碱胁迫产生伤害的目的。

在50 mmol/L浓度下2个甜瓜品种根、茎、叶中K+分配比例表现为：叶>茎>根。风味5号茎中K+含量在胁迫浓度达到100 mmol/L出现显著下降，但根部和叶片中K+含量较稳定，风味5号具有一定维持能力；西州密17号茎中K+含量缓慢下降，但叶片中K+含量表现出明显的下降趋势；风味5号在茎、叶片中K+分配比例分别为21.35%和54.36%，西州密17号分别为27.55%和39.98%。盐碱胁迫对植株各器官K+的吸收产生了明显的抑制作用，但风味5号叶片吸收K+所受到的抑制作用小于根和茎，西州密17号在高浓度盐碱胁迫水平下把吸收的K+主要储存在茎部，而风味5号通过将K+转运至叶片，保证其光合作用顺利进行，维持植株正常生长。图1

图1 盐碱胁迫下甜瓜根、 茎、 叶中Na+、K+含量变化
Fig.1 Effects of saline-alkali stress on the contents of Na+and K+in root, stem and leaf of melon

2.2 盐碱胁迫下Ca2+、Mg2+离子在甜瓜根茎叶中吸收及分配变化

研究表明，风味5号和西州密17号根中Ca2+含量均随着胁迫浓度的提升在逐渐增加，但茎、叶中Ca2+含量均呈现下降趋势。西州密17号根、茎、叶的Ca2+含量在各浓度间均差异显著。盐碱胁迫下，风味5号各器官吸收Ca2+的总量高于西州密17号达25.81%；在100 mmol/L风味5号浓度下，风味5号茎、叶中Ca2+分配比例分别为8.70%和41.56%，西州密17号分别为8.55%和17.28%。

盐碱胁迫下风味5号和西州密17号Mg2+含量的变化趋势与Ca2+的变化趋势类似，并且两个品种根部和叶部的Mg2+总量均高于茎部，风味5号茎部Mg2+含量较为稳定，无显著差异。当胁迫浓度为100 mmol/L风味5号时，风味5号茎、叶中Mg2+分配比例分别为16.31%和35.75%，西州密17号分别为11.78%和22.73%。由于盐碱胁迫增加了Na+的含量，使根系对Ca2+和Mg2+的吸收及转运受到不利影响，进一步降低了植物体内Ca2+和Mg2+的含量，导致植株体内原有离子平衡遭到破坏，风味5号通过自身调控，向叶片中转运Ca2+、Mg2+的能力要强于西州密17号。图2

图2 盐碱胁迫下甜瓜根、茎、叶中Ca2+、Mg2+含量变化
Fig.2 Effects of saline-alkali stress on the absorption and distribution of Ca2+and Mg2+ions in melon rhizome and leaves

2.3 盐碱胁迫对Fe2+、Cu2+、Zn2+离子在甜瓜根茎叶中吸收及分配的影响

Fe2+、Cu2+、Zn2+三种离子在2个品种的含量在不同胁迫浓度处理间、不同器官中均存在差异。Fe2+、Cu2+、Zn2+在各处理根中的含量均大于茎、叶中的含量。盐碱胁迫下，风味5号吸收的Fe2+、Cu2+总量均低于西州密17号，但吸收的Zn2+总量高于西州密17号；盐碱胁迫使风味5号叶片及西州密17号根中Fe2+含量均显著高于对照处理，但降低了风味5号的根及西州密17号叶片中Fe2+的含量。在100 mmol/L风味5号浓度处理下，Fe2+在风味5号根、茎、叶中的分配比例分别为57.11%、11%和31.89%，西州密17号分别为76.68%、13.81%和 9.52%。受盐碱胁迫的影响，2个品种各器官中Cu2+含量均出现下降。在50 mmol/L风味5号浓度时，西州密17号茎中Cu2+水平高于风味5号，但叶中Cu2+量低于风味5号；当胁迫浓度为100 mmol/L风味5号时，风味5号在根、茎、叶中Cu2+分配比例分别为44.21%、27.42%和28.37%，西州密17号分别为38.41%、38.10%和23.49%。

当胁迫浓度为100 mmol/L风味5号时，Zn2+在风味5号叶片及西州密17号根中含量升高，其余各处理的离子含量均表现为下降。此时Zn2+在风味5号根、茎、叶中的分配比例分别为36.77%、33.54%%和29.68%，在西州密17号中的比例分别为41.75%、27.48%和30.77%。在盐碱胁迫下，风味5号在不同器官中调节运输Fe2+、Cu2+、Zn2+能力较强，更有利于矿质离子的调控分配，保持自身体内离子平衡。表1

表1 盐碱胁迫下甜瓜根、 茎、 叶中Fe2+、Cu2+、Zn2含量变化
Table 1 Effects of saline-alkali stress on Fe2+, Cu2+and Zn2+contents in roots, stems and leaves of melon

矿质离子Mineralion胁迫浓度Saltlevel(mmol/L)根Root茎Stem叶Leaf风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17Fe2+0279.95a206.94b46.03b69.95b95.24c80.74a50270.78b323.76a33.12c168.22a140.28b67.33b100282.52a338.55a54.44a60.96c157.77a42.02cCu2+036.79a26.39b13.79a27.66a18.43a41.27a5029.47b30.29a13.16b17.15c19.01a27.45b10021.04c21.85c13.05b21.67b13.50b13.36cZn2+056.14a28.59a22.09a28.14a28.91b23.73b5026.93b20.68b22.18a17.15b32.94a37.44a10024.59b25.34a22.43a16.68b19.85c18.68c

2.4 盐碱胁迫对甜瓜各器官中K+/Na+ 、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影响

研究表明，风味5号和西州密17号根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+比均随着胁迫浓度的增加呈逐渐降低的趋势，并且明显低于对照处理。不同浓度处理之间差异达显著水平，盐碱胁迫干扰破坏了甜瓜各器官的离子平衡。在50 mmol/L风味5号浓度水平下，风味5号根、叶中K+/Na+均高于西州密17号，但茎中K+/Na+为西州密17号的84.62%；其根、茎、叶中Ca2+/Na+比均高于西州密17号，但根、茎中Mg2+/Na+为西州密17号的93.33%、60%。当盐浓度为100 mmol/L风味5号时，风味5号茎、叶中Ca2+/Na+、 Mg2+/Na+均高于西州密17号，但根中Ca2+/Na+、 Mg2+/Na+为西州密17号的86.36%、70%。风味5号根、叶中K+/Na+均高于西州密17号，而茎中K+/Na+为西州密17号的87.5%。表2

表2 盐碱胁迫下甜瓜根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+比变化
Table 2 Effects of saline-alkali stress on K+/Na+、Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ratio in root, stem and leaf of melon

指标Index处理浓度Treatcontent(mmol/L风味5号)根Root茎Stem叶Leaf风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17风味5号Fengwei5西州密17号Xizhoumi17K+/Na+01.420.960.540.571.310.83500.410.330.220.260.460.321000.180.150.140.160.390.19Ca2+/Na+01.190.780.470.411.160.71500.770.590.130.110.490.211000.380.440.060.050.330.09Mg2+/Na+00.390.220.120.120.280.25500.140.150.030.050.110.081000.070.100.030.020.060.03

3 讨 论

植物对外界环境的变化非常敏感，特别是受到盐胁迫时会出现明显的反应，这种反应在不同的植物种类之间以及同一植物不同器官之间都存在很大差异。由于盐碱土壤中高浓度的盐分会导致植物被迫吸收积累大量的Na+，而Na+的升高会抑制根系对K+、Ca2+、Mg2+等离子的吸收或转运[13]，使植物体内原有的离子平衡遭到破坏，这是盐胁迫导致植物中造成Ca2+、Mg2+等离子含量降低的主要原因[14]。夏阳等[15]通过研究得出离子只有处于相对平衡状态下,才能在植物体内发挥正常的生理作用的结论。

K+是高等植物体内含量最多的阳离子，主要参与调控离子平衡、渗透调节、细胞膨压、光合作用等生理过程[16]。由于Na+和K+具有相似的水合能和离子半径，两者容易产生明显的拮抗效应[17]，会降低盐胁迫下植物吸收K+的能力。因此，限制Na+进入，选择性吸收K+，保持高K+低Na+的状态是一般作物耐盐的标志[18]。

钙既是植物生长所必需的重要的大量元素，也是细胞结构的重要组成物质，主要参与植物生理代谢和调控机体发育[19]。车永梅等[20]研究认为，适量的钙离子可以降低质膜透性，阻止胞内钾离子的外渗和钠离子的进入，有利于提高植物的耐盐能力。镁作为植物体内一种重要的大量元素，是形成叶绿素分子结构的重要组成，除了能调节气孔关闭，也是激活光合和呼吸作用中的部分酶类的催化剂[21]。试验中风味5号对Ca2+选择吸收能力和向叶片中转运Ca2+、Mg2+能力均强于西州密17号，说明在盐碱胁迫下风味5号通过提高Ca2+选择吸收以及对Ca2+、Mg2+分配能力，降低叶片细胞膜透性，维持叶片中离子平衡，从而保证植株可以进行正常光合作用。

Fe2+、Cu2+、Zn2+是植物生长发育过程中不可或缺的微量元素[22]。由于这些元素在土壤中移动性差，当土壤中盐碱度较高会影响它们的溶解度，使植物根周围形成离子耗尽区从而影响植物正常生理代谢[23]。马翠兰等[24]认为盐胁迫主要影响柚和橘幼苗根对Zn2+的吸收并限制Fe2+向叶部运输；朱慧森等[25]研究发现，披碱草地上部的Fe2+、Zn2+含量随盐碱胁迫浓度的增强表现为显著下降趋势。安树青等[26]通过试验得出，随盐胁迫强度的增加，小麦体内Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+离子的吸收量动态趋势表现为：降低→升高→降低，但这些微量元素下降或升高的临界盐浓度存在差异，这可能是由于盐胁迫限制小麦对微量元素吸收以及阻碍其在不同器官中的分配，使作物体内各离子含量与种类无法达到相对平衡的状态。试验中西州密17号根中Fe2+、Zn2+向地上部的转运分配受到高浓度盐碱胁迫抑制的影响，使地上部2种离子含量维持一个较低水平，并且由于西州密17号在茎中截留了较多的Cu2+，导致风味5号叶中Cu2+高于其叶中含量；而风味5号均表现出向地上部运输Fe2+、Zn2+以及向叶片中分配Cu2+能力，盐碱胁迫下风味5号通过提高吸收及分配微量元素的能力来维持细胞内各离子平衡，使植株保持较好的营养状况。

K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+//Na+比作为衡量植物抗逆性的一个重要指标[27]，通常用来作为显示Na+对其它营养元素吸收的影响程度，比值越低表明Na+对K+、Ca2+、Mg2+吸收的抑制作用越强，导致矿质营养元素的代谢失衡越严重[28-29]。试验结果显示，风味5号和西州密17号叶中K+/Na+比相对较高，而茎的K+/Na+比则相对较低，这表明风味5号通过平衡离子分配，优先保证光合器官和幼嫩组织维持较高的K+/Na+比，这样可以保证气孔的正常功能和光合作用等代谢活动能正常进行[30]，降低盐害产生的影响。有研究认为盐胁迫下，耐盐品种吸收的Ca2+、Mg2+量高于盐敏感品种[31]。试验中，风味5号对Ca2+选择吸收能力好于西州密17号，尤其向叶片中分配Ca2+的能力明显强于西州密17号，从而保证盐碱胁迫下较西州密17号在叶片中保持较高Ca2+/Na+和Mg2+/Na+。在盐碱胁迫促使风味5号通过提高Ca2+选择吸收及Ca2+、Mg2+分配能力降低叶片细胞膜透性，保持叶片中离子平衡和光合作用的正常进行。

4 结 论

4.1 随着盐分胁迫浓度增加，两个品种中Na+含量均呈上升趋势，K+含量表现出递减，风味5号各器官吸收Ca2+的总量高于西州密17号达25.81%，并且2种胁迫浓度下叶部Mg2+含量均高于西州密17号。风味5号通过在茎中区域化Na+，向叶片分配K+保证其光合作用顺利进行，维持植株正常生长。

4.2 风味5号吸收的Fe2+、Cu2+总量均低于西州密17号，但吸收的Zn2+总量高于西州密17号。在盐碱胁迫下，风味5号在不同器官中调节运输Fe2+、Cu2+、Zn2+能力较强，更有利于矿质离子的调控分配，保持自身体内离子平衡。

4.3 风味5号和西州密17号根、茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+比均随胁迫浓度增加呈逐渐降低的趋势，并且显著低于对照。不同浓度处理之间差异达显著水平，盐碱胁迫干扰破坏了离子平衡。但风味5号表现出较强的重建离子平衡的能力来维持自身正常的生长，风味5号耐盐能力强于西州密17号。