半干旱黄土小流域草地群落功能性状空间异质性及环境驱动

王 鑫，杨 磊，赵 倩，张钦弟

（1.山西师范大学生命科学学院，山西 临汾 041004；2.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085；3.中国科学院大学，北京 100049）

植被功能性状是指对植物的生存、生长和适应有重要影响的，或与吸收、利用和储藏资源的能力相关的属性[1]。受非生物环境与人为干扰的共同作用，一定空间尺度与时间尺度上植被性状的分布具有高度的异质性[2]。近十几年来，关于功能性状的研究越来越多，研究群落水平的功能性状以及性状变异成为衡量群落构建和生态过程的热点[3-4]。研究发现，植物性状空间异质性与环境有着十分密切的联系。在不同尺度下，决定植被功能性状分布的环境因子不同[5]。区域和全球尺度上，决定功能性状分布的是气候因子[6]；而在局域尺度上，人类活动方式、土壤类型以及地形因子对植被群落的功能性状产生更大的影响[7-8]。植被功能性状分布是环境筛选、多重因子共同影响决定的。如在一定尺度下，成土因素会随地形发生变化，成土过程不同，土壤的理化性质也就有差异，即地形条件会影响土壤的理化性质[9]。土壤物理性质是土壤其他性质的结构性基础，可直接影响土壤的其他属性，如土壤容重是衡量土壤养分状况的重要指标之一，对土壤的肥力、入渗能力、持水性能等有显著影响，土壤的物理属性会影响或者决定土壤的化学性质[10]。环境因子是通过交互作用共同影响或者决定植被功能性状的。因而明确区域内植被性状空间变异的非生物环境主导因子是合理开展植被建设的基础。

半干旱黄土丘陵区作为生态修复重建的重点区域，理解植被对环境因子的适应机制，是合理进行植被建设和生态修复的关键。多年来在该区域植被恢复方面的研究多集中在群落演替过程、土壤水分养分效应、植被空间分布格局、植被类型分布及环境关系等方面，基于功能性状角度对该区草地群落对环境适应机制的研究相对缺乏[11-14]。为此，本研究以甘肃省定西市龙滩流域为研究区，以分布广泛的草地群落为研究对象，使用方差分解计算地形因子、土壤物理性质和化学性质对群落功能性状的相对解释率，并采用冗余分析比较群落功能性状与非生物因子的相对关系，以研究非生物因子对半干旱黄土小流域草地群落功能性状的影响，辨析影响草地群落功能性状空间异质性的主导因子，以期为半干旱黄土区域植被资源管理、植被恢复重建提供理论依据。

1 研究区域和方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省定西市巉口镇龙滩流域，面积 16.1 km2，地理坐标 104°27′-104°32′ E，35°43′-35°46′ N，平均海拔1 900 m，属半干旱黄土丘陵区典型草原带，草地类型多样，具代表性。年平均气温6.8 ℃，极端高温38.5 ℃，平均无霜期152 d，年均日照时数2 052 h。年降水量386 mm，春季降水量稀少，主要集中在7-9月份，潜在蒸发量为1 439 mm。流域内土质均一，主要以黄绵土为主[15]。流域内，草地优势种主要有针茅(Stipa capillata)、赖草(Leymus secalinus)、缘毛鹅观草(Roegneria pendulina)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、束伞亚菊(Ajania parviflora)、百里香(Thymusmongolicus)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等。

1.2 样地设置及野外调查

根据流域的地形条件及植被分布状况，从中选取了30个典型的草地群落作为固定样地，于2016年8月在每个固定样地中随机选取4个1 m×1 m的草地调查样方，记录样方内每个物种的高度和盖度，植物叶片的采集和功能性状测量方法参见文献[16]，共测算了株高、叶长、叶宽、叶厚、叶面积、比叶面积、叶干物质含量7个性状。同时采用GPS和地质罗盘仪记录每个样地的海拔、坡位、坡向、坡度。

1.3 土壤样品采集及理化性质分析

在各固定样地中选取代表性测定地点，挖掘土壤剖面，用环刀采取土样，105 ℃烘干称重测量土壤容重，做3个重复求平均值。选取3个0.5 m×0.5 m的样方，采用直径为4 cm的土钻对0-60 cm土层以20 cm为间隔分层采集土样，将3个采样点中同层的土样在一个自封袋中混合均匀，进行土样理化性质的测定，然后将分层测定的结果求和计算平均值。土壤pH采用FE20/EL20型实验室pH计(中国Mettler toledo公司)测定，粒径组成和土壤质地采用Mastersizer 2000激光颗粒测试仪(英国Malvern公司)测定，土壤全碳、全氮含量采用Vario MAX cube元素分析仪(德国Elementar公司)测定，碱解扩散法测定土样速效氮含量，碳酸氢钠浸提后比色法测定速效磷含量，经乙酸铵浸提后采用PRODIGY全谱直读等离子体发射光谱仪(美国Leemans公司)测定速效钾，有机质和有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化-外加热法。具体测定方法参见《土壤调查实验室分析方法》[17]。

1.4 土壤水分测定

采用Trime-FM土壤水分速测仪于5月中旬至10月下旬对每个固定样点中土壤含水量进行测定，以20 cm为间隔进行测量，直至土层深度180 cm，每半个月测定一次。结合天然草地植物根系分布特点以及与土壤元素(0-60 cm)相对应，故本研究选取0-60 cm土层计算土壤水分年均值，再将分层水分年均值求和取平均值。凋萎湿度依据粉粒、砂粒和有机质含量等参数用SPAW软件计算[18-19]。土壤有效水分依据以下公式计算：

土壤有效水分=土壤水分-凋萎湿度。

1.5 数据处理与分析

本研究在30个样地共记录59个物种的7个功能性状，群落功能性状用性状加权均值(community weighted mean, CWM)表示，反映群落构建中的生境过滤作用[20]，最终得到30×7的样地-群落功能性状的矩阵数据。群落功能性状加权均值的计算公式如下[21]：

式中：pi为物种i在群落中的相对盖度，traiti为物种i的性状值，S为群落中物种数。

环境因子包括海拔、坡向、坡度、坡位、土壤容重、土壤有效水分、土壤酸碱度、有机质、有机碳、速效氮、速效钾、速效磷、全氮、全碳等，组成30×14的样方和环境数据矩阵。为反映环境变量对功能性状变异的影响，将上述14个环境因子分为地形因子、土壤物理性质、土壤化学性质3组，采用方差分解法解析出3组因子单独及共同解释的功能性状方差[22]。通过冗余分析法研究环境因子与功能性状的相对关系，为避免冗余变量影响，分析前采用前向选择法(forward selection)选一组代理变量(proxy variable)进行分析，同时采用Monte Carlo检验代理变量和功能性状是否存在显著相关性[23]。

上述分析方法中，CWM指数采用R 3.5.1软件(Robert Gentleman and Ross Ihaka)中的FD软件包计算，方差分解、前向选择、Monte Carlo检验和RDA分析均通过软件Canoco 5(TerBraak and Smilauer)实现。

2 结果与分析

2.1 非生物环境因子对群落功能性状空间变异的方差贡献分析

图1 地形因子、土壤物理性质及土壤化学性质对群落功能性状方差的贡献Figure 1 Contributions of topographical factors and the physical and chemical properties of soil to the variances of community functional traits

地形因子、土壤物理性质、土壤化学性质3组环境因子可以解释群落功能性状空间变异的78.1%(图1)。在控制地形因子和土壤化学性质后，土壤有效水分、土壤容重等土壤物理性质对群落功能性状变异的解释率最高(19.9%)，土壤化学性质对群落功能性状变异的独立解释率次之(18.9%)。当土壤理化性质的各变量被控制后，地形因子只能解释群落功能性状空间变异的6.3%。对所有非生物因子的person相关分析结果表明，各因子间存在较强相关性(表1)。方差分解的结果同样表明，土壤物理性质与土壤化学性质交互作用的解释率为26.6%。而地形因子、土壤物理性质、土壤化学性质三者交互作用可解释功能性状变异的16.1%。

表1 非生物环境因子间的相关关系Table 1 Correlation among abiotic environmental factors

2.2 非生物环境因子的前向选择

为避免冗余变量的影响，先对选用的14个环境变量进行前向选择，再用选出的代理变量同群落功能性状进行RDA分析。前向选择中，采用Monte Carlo检验确定各环境因子的边际影响(marginal effects)和条件影响(conditional effects)，分析各环境因子与群落功能性状的相关性 (表2)。

边际影响表示该环境因子作为唯一的环境因子时对群落功能性状变异的影响，条件影响表示去除边际影响排位靠前的因子的影响后该环境因子对群落功能性状变异的影响[24]。土壤有效水分对群落功能性状的影响最大(解释率为37.9%) (表2)。坡度对群落功能性状的边际影响排在第2 (解释率为21.8%)，但在去除土壤有效水分的影响后，它的条件影响降到1.8%，可见坡度与土壤有效水分的相关性很强。其他因子在去除土壤有效水分的影响后，条件影响均有所下降，可见各因子与土壤有效水分均存在一定的相关性。结果7个因子通过检验组成代理变量(P＜0.05)，影响顺序为土壤有效水分＞全碳＞速效氮＞全氮＞土壤有机碳＞酸碱度＞土壤容重，提取了86.5%的环境信息量，其中土壤有效水分的信息量最大(48.7%)，是影响植被功能性状变异的主要驱动力。

表2 前向选择中各变量的边际影响和条件影响Table 2 Marginal and conditional effects of each variable obtained from the forward selection

2.3 群落功能性状的RDA分析

将前向选择后的7个代理变量与群落功能性状数据做RDA排序分析，以解释群落功能性状与环境因子的关系。RDA前四轴累计方差解释率为67.6%，对功能性状-环境关系方差解释的累计贡献为97.7%，其中前两轴累计方差解释率为57.5%，对功能性状-环境关系方差解释的累计贡献为85.1%，提取的生态信息较大，具有显著的生态意义(表3)。RDA第1排序轴与土壤有效水分和有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤全氮呈显著正相关(P＜0.05)，其中土壤有效水分与第1轴相关性最强(相关系数为0.868) (表4、图2)。第2轴与土壤容重极显著正相关(P＜0.01)。RDA第1轴主要代表了土壤有效水分和土壤有机碳，沿第1轴从左到右土壤有效水分和有机碳逐渐增大，植物株高、叶长、叶面积、比叶面积逐渐增大，叶宽、叶厚、叶干物质含量逐渐减小。第2轴主要反映了土壤容重，沿第2轴从下到上土壤容重逐渐增大，土壤由疏松变紧实，植物叶长、叶宽、叶厚、叶面积均逐渐增大，而株高、比叶面积、叶干物质含量变化不明显，比较稳定。

表3 各排序轴的特征值及功能性状-环境关系解释的累计百分比Table 3 Eigenvalues of the ordination axes and the cumulative percentage variance of functional trait-environment relation explained by ordination axes

表4 环境因子与RDA前四排序轴的相关系数Table 4 Correlation coefficients between environmental factors and RDA ordination axes

图2 群落功能性状与非生物环境因子RDA排序图Figure 2 Redundancy analysis (RDA) ordination on the relationship between abiotic environmental factors and community functional traits

3 讨论

3.1 群落功能性状空间异质性受地形和土壤理化性质共同作用

影响植物功能性状的主要环境因素，如光照、温度、降水、土壤养分等，这些因子的差异集中体现在地形和土壤状况的差别上，尤其在小尺度上，地形和土壤的差异能直接影响光照、温度、水分、养分等因子，从而影响植被的性状及分布[25]。本研究将14个环境因子分为地形因子、土壤物理属性、土壤化学属性3组进行方差分解。结果表明土壤有效水分、土壤容重等土壤物理属性对群落功能性状变异的影响最大，与杨士梭等[26]对陕西延河流域、许洺山等[27]对浙东地区、曹靖[28]对新疆艾比湖的研究结论相吻合。地形因子、土壤物理属性、土壤化学属性三者间的相关性较强，交互作用较大，这是因为土壤是在母质、气候、地形等条件共同作用下形成的自然体[29]，在一定尺度下，成土因素会随地形发生变化，成土过程不同，土壤的理化性质也就有差异，即地形条件会影响土壤的理化性质[9]，如研究证明坡向、坡度等地形因素会影响土壤水分、土壤容重、土壤有机质、速效磷、速效钾等元素含量的变化[30-32]；此外土壤物理性质是土壤其他性质的结构性基础，可直接影响土壤的其他属性，如土壤容重是衡量土壤养分状况的重要指标之一，对土壤的肥力、入渗能力、持水性能等有显著影响，土壤的物理属性会影响或者决定土壤的化学性质[10]。植物功能性状通常受到多种环境因子的共同影响，是对多种环境因子或者复杂环境的综合适应能力表现[33]。

3.2 群落功能性状对非生物环境的适应

植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖，在物种、群落沿环境梯度的分布格局中起重要作用。群落水平上，受生境过滤约束，群落中的物种必须拥有一套适应环境条件的植物性状，即共存物种往往具有相似的形态结构和生理特性。在不同生境下的植物，植物群落的性状特征会具有差异性[34]。植物功能性状的变异性普遍存在，不同植物、不同功能性状、甚至不同生境下相同植物的相同功能性状都可能存在差异。由本研究植物群落功能性状与7个环境代理变量的RDA排序图(图2)中可知，第1排序轴主要代表了土壤有效水分和土壤有机碳，沿第1轴从左到右土壤有效水分和有机碳逐渐增大，植物株高、叶长、叶面积、比叶面积也随之逐渐增大，叶宽、叶厚、叶干物质含量随之逐渐减小，与前人植物功能性状方面的大多研究结论相吻合[35-36]。为了适应土壤水分的变化，植物会采取快速吸收水分或者更多地保存水分两种主要的适应策略[37]。干旱条件下，植物通过减小叶面积和降低比叶面积来减弱蒸腾作用；加大叶片细胞的体积和叶厚来增加水分的储备能力；降低植株高度，以缩短根际水分到达叶片的距离，提高水分运输效率，快速的吸收水分。第2轴主要反映了土壤容重，沿第2轴从下到上土壤容重逐渐增大，土壤由疏松变紧实，植物叶长、叶宽、叶厚、叶面积均逐渐增大，而株高、比叶面积、叶干物质含量变化不明显，比较稳定，与朱丹妮在浙江宁波的研究结果有所不同[38]。这可能是因为龙滩流域的土壤类型是黄绵土，其质地均匀，结构松散，孔隙发达，透水性能好[39-40]，并不会影响植物对土壤养分、水分的吸收，而比叶面积、叶干物质含量主要反映植物获取资源的能力，株高与水分运输能力密切相关，因而龙滩流域的土壤容重对比叶面积、叶干物质含量、株高的影响作用不明显。

3.3 半干旱黄土小流域群落功能性状空间异质性的驱动因子

不同空间尺度下植物群落功能性状变异的驱动因子也有所不同，在局域尺度上主要是地形和土壤因子起显著作用[8]。本研究得出土壤有效水分是半干旱黄土小流域植物群落功能性状变异的驱动因子，与施宇等在陕西延河流域的研究结果相符[34]。大量的研究表明，土壤水分可以在局地[41-42]和区域尺度[43]影响植物功能性状的分布和结构。土壤水分是干旱和半干旱地区植被生长，生态系统结构和功能的关键制约因素[44]，水分条件的改变会对水分限制地区的生态系统的结构和功能等产生深远的影响[45]。植被对自然环境的感知最为敏感，在诸多尺度上对水分变化产生重要的适应和反馈作用。在小流域尺度上，受地形影响，土壤水分的空间格局呈现明显的稳定性，植被经过对水分梯度的适应和反馈过程后，往往最终表现出与之适应的群落结构。因此，在干旱、半干旱的小流域尺度上，植物群落功能性状对土壤水分的响应比对其他因子更为显著[26]，土壤水分是制约黄土高原地区植被恢复和重建的主要限制因子[46]，是干旱和半干旱生态系统动态变化的主要驱动因素[47]。近五十年来，由于气候变化和大规模的植被恢复工程，黄土高原土壤水分显著下降[48-49]。土壤水分减少不仅会导致植被覆盖降低和物种多样性减少[50]，还会加剧植被的旱生化性状，并最终影响整个生态系统的功能。

本研究解析出土壤有效水分是群落功能性状空间异质性的主导因子，然而与水分相关的性状或性状组合在水分梯度的变化规律还需进一步深入研究。

4 结论

通过计算非生物环境因子对群落功能性状空间变异的解释率，以及对群落功能性状与非生物环境因子进行排序分析，初步得出：1)非生物因子对群落功能性状空间异质性的影响力大小为土壤物理属性＞土壤化学属性＞地形因子，而且三者间的相关性较强，表明三者间存在交互作用，并共同影响植被功能性状。2)土壤有效水分、全碳、速效氮、全氮、有机碳、pH、土壤容重7个因子对群落功能性状异质性有显著影响，其中土壤有效水分是主导因子，表明土壤有效水分是半干旱区植物功能性状变异的关键性驱动因子。