覆土厚度对受损河滩草地群落特征的影响

田 曼，严 成，周 静

（1.中国科学院新疆生态与地理研究所/荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100049；3.中国科学院新疆生态与地理研究所莫索湾沙漠研究站，新疆 石河子 832000）

博格达自然遗产地地处新疆天山的东部，从山地草原带到高山冰雪带，展现出一条非常明显的且完整的原生态的山地景观垂直带，景观特点独特，动、植物资源丰富[1-2]。传统的过度放牧导致草原植被严重退化和水源涵养功能下降，在春季(3月-5月)冬春积雪融化与季节性(5月-8月)集中降水共同作用下，洪灾频繁发生，三工河天池入水口、四工河道内草地群落水土严重流失，土壤结构完全受损，地表变为砂石河滩，造成植被物种多样性锐减，生态环境与自然景观遭到破坏[3-5]。因此，博格达自然遗产地河道受损植被恢复是亟待解决的生态环境问题。

土壤为植被直接供给生长所需的水分、空气、矿质元素[6]。土壤厚度是土壤性质的基本属性，也是影响植被恢复的主要生态限制因子[7-9]。国外有关土壤厚度异质性对植物群落的生态恢复的研究表明，适宜的壤厚度更有利于生物群落多样性恢复和生态环境可持续发展[10-11]，而我国主要在自然土壤厚度下植被生长分布方面开展了相关研究[12-15]。李程程等[15]研究了喀斯特地区植被生长与土层厚度的联系，表明能为植被提供适宜生长的水分和养分条件的土壤厚度应大于8 cm；孙永秀等[6]取矿区表层土研究了覆土厚度对库尔木图矿区植被恢复影响，结果表明受损矿区草原植被群落生态恢复的适宜土壤厚度为14 cm；Redente等[16]研究了表层土壤深度对矿区植被修复的影响，得出覆土15 cm就是能够满足植被的正常生长的土壤厚度，并且与厚于15 cm的土壤的地上生物量、冠幅与覆盖度之间没有差异。姚少雄和陈汉先[17]对广东裸露坡面治理研究表明，直播种草能够快速恢复植被并提升覆盖度。对于播种所用物种的选择，相关研究表明乡土物种的使用能在较短时间能恢复当地植被[18]；在土壤环境较贫瘠的可优先选择豆科植物播种，能够有效地改善土壤的生态环境[19-20]；豆科和禾本科植物混播，能够增加对氮磷的吸收与利用，维持较高的群落稳定性[21]。以往研究主要集中在自然土壤厚度对植被生长的影响，以及在研究区原植被带取表土对受损区域生态系统进行恢复重建等方面，但关于在其他区域取土进行人工覆土播种恢复裸露砂石河滩植被的报道较少。本研究选择三工河流域天池海南受损河滩为研究对象，该区域为世界遗产地和自然保护区，相关条例禁止在保护区内取土，因此选择在荒漠区取灰漠土。在相同的播种灌溉条件下，对受损河滩草地设置多个覆土厚度的控制试验，旨在探讨以下科学问题：1)恢复受损草地植物群落盖度、高度、地上生物量及物种多样性对覆土厚度的响应；2)不同覆土厚度对受损草地群落稳定性和初级生产力恢复的影响；探究适宜于博格达遗产地受损河滩草地植被生长的土壤厚度，以期为同类受损区域植被的重建与恢复提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆阜康市东南部的天山天池自然保护区天池海南三工河河道 (43°52′ N，88°08′ E)，海拔2 000 m左右。该地区是温带大陆性干旱气候区内的山地气候，年平均气温在1.9 ℃以下，年日照时数2 600 h，年平均降水量500～600 mm[4]。研究区地处山地针叶林带和温性草甸草原带交错地带，土壤主要为灰褐色森林土壤。主要的草本植物为早熟禾(Poa annua)、天山羽衣草(Alchemilla tianschanica)、丛生苔草(Carax caespitosa)和直立老鹳草(Geranium rectum)等。试验区及上游河道已修建拦沙坝、沉砂池和砼石通水河道，有效避免了试验区遭受洪灾。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

本试验覆盖土壤厚度梯度分别设置为0、8、12和16 cm，选择三工河河道(该区域土壤结构完全受损，地表变为砂石河滩)为样地，布设不同厚度覆土的试验，样地大小为10 m×10 m，重复3次。依照《新疆维吾尔自治区天山自然遗产地保护条例》明确规定禁止破坏景观、植被和地形地貌的行为，所需土壤取自昌吉阜康荒漠土源丰富区的灰漠土。该区域人工播种选择适生范围广、抗逆性强的乡土物种早熟禾、黑麦草(Lolium perenne)、白车轴草(Trifolium pratense)及红车轴草(T.repens)[22]。于2012年6月，首先将样地进行平整，然后根据试验设置的覆土厚度进行布设，人工均匀撒播混合草种10 g·m-2(豆科与禾本科播种比例为1∶3，同科内比例为1∶1)[23]，播种后均匀覆土3～5 mm并压实，利用河道水进行喷灌灌溉，人工管护后期视覆土区域土壤水分蒸散情况进行补水。2013年只在植物生长期(5月-8月)进行喷灌，2014年起植被依靠自然降水维系生长，不再进行灌溉。另外在试验区附近，选取未破坏草地(草地植被及土壤结构未遭受洪灾破坏区域)作为试验样地的对照。

1.2.2 调查项目和方法

2018年在植被生长旺盛期(7月底-8月初)，采用样方法调查并记录各个样方内的植被物种名称、高度、盖度、株数，采集植物地上部分后干燥、称重。草本样方大小设置为1 m×1 m，5组重复。

1.3 数据处理与分析

使用Excel软件处理数据，SPSS 20.0和Origin 8.5统计分析软件分析数据和绘图。Shapiro-Wilk检验法检验数据正态性，采用单因素方差分析法检验各处理间的差异，显著性水平P=0.05。若存在显著差异，使用Tukey法在P=0.05显著水平上进行多重比较，以分析不同覆土厚度下草地植物群落特征的差异。

植被指标选用重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数。重要值评价植物物种在群落中的重要程度，物种多样性指数是衡量群落物种丰富度和均匀度的客观指标，可以作为判别生态系统稳定性的指标，也是生态系统结构和功能的重要体现[24]。计算方法参考《陆地生物群落调查观测与分析》[25]。

2 结果与分析

2.1 不同覆土厚度的群落组成和结构

调查覆盖不同土壤厚度样地下植物群落物种发现，各样地共出现12个科22种草本植物，优势种主要包含于禾本科、豆科和蔷薇科。其中，未破坏草地(undisturbed grassland)的物种最丰富，出现了19种植物，其中天山羽衣草、丛生苔草和直立老鹳草的重要值较高。覆土8、12和16 cm样地草地的物种数分别为7、9和9种，其中豆科植物的重要值较高，表明它在人工恢复植物群落中占主导地位。覆土0 cm草地植被分布稀疏，以石竹科田野拟漆姑(Spergularia rubra)为主，无芒雀麦(Bromus inermis)零星分布，也存在少量耐贫瘠植物，如蒲公英(Taraxacum mongolicum)、宽叶独行菜(Lepidium latifolium)和垂穗披碱草(Elymus nutans)等(表1)。

2.2 不同覆土厚度的群落盖度、高度和地上生物量变化

覆盖不同厚度土壤草地的群落盖度随着覆土厚度的梯度增加呈现增加趋势，未破坏草地的盖度最高，但均低于90%。方差分析表明，覆土厚度为16 cm草地显著高于其他3种覆土厚度草地的盖度(P＜0.05)，可能在覆土16 cm样地中藏新黄耆(Astragalus tibetanus)匍匐多分支的生长特点增加了群落盖度。随着覆盖土壤厚度的增加，草地群落的高度特征也呈增加趋势，各样地草地的群落高度分别范围在14.27～37.87 cm。方差分析表明，未破坏草地的群落高度与覆土厚度为16 cm草地的平均高度无显著差异(P＞0.05)，覆土厚度为12和16 cm草地的平均高度无显著差异(P＞0.05)，覆土厚度在0和8 cm草地的群落高度不存在显著差异(P＞0.05)，但均显著低于12、16 cm和未破坏草地(图1)。

覆盖不同土壤厚度下草地植物地上生物量存在差异，未破坏草地地上生物量最多，为328.01 g·m-2。覆土0 cm样地的植被群落多为一年生草本，因其土壤资源匮乏，植被长势差，盖度最低，地上生物量较少。不同覆土厚度下草地群落的地上生物量在19.24～251.82 g·m-2，随覆土厚度的增加呈现递增的变化趋势。方差分析表明，未破坏草地的地上生物量显著高于其他4种覆土厚度下草地的地上生物量(P＜0.05)，但覆盖土壤厚度在16 cm与12 cm草地的地上生物量不存在显著差异(P＞0.05)，覆土0和8 cm的地上生物量显著低于前两者，且他们间差异显著(图1)。

表1 不同覆土厚度下草地植物群落物种组成和重要值Table 1 Species composition and important values of grassland plant communities under different soil thickness treatments

图1 不同覆土厚度下草地植物群落特征Figure 1 Characteristics of grassland plant communities with different cover-soil thickness treatments

2.3 不同覆土厚度的群落物种多样性变化

在不同覆土厚度样地下，Shannon-Wiener多样性指数排列顺序为 UG＞覆土 16 cm＞覆土 12 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm(表2)。方差分析表明，覆土厚度为0、8 cm的草地显著低于未破坏草地的Shannon-Wiener多样性指数 (P＜0.05)，覆土厚度12、16 cm草地和未破坏草地的Shannon-Wiener多样性指数均无显著差异(P＞0.05)。Margalef丰富度指数排列顺序为 UG＞覆土 12 cm＞覆土 16 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm。所有覆土草地间的Margalef丰富度指数均无显著差异(P＞0.05)，但显著低于未破坏草地的Margalef丰富度指数(P＜0.05)。Pielou均匀度指数排列顺序为覆土16 cm＞覆土8 cm＞覆土 12 cm＞UG＞覆土 0 cm。覆土 0 cm 草地的Pielou均匀度指数显著低于覆土厚度为8、12、16 cm样地及未破坏草地(P＜0.05)，覆土厚度为8、12、16 cm样地与未破坏草地的Pielou均匀度指数无显著差异(P＞0.05)。

表2 不同覆土厚度下草地植物群落物种多样性Table 2 The species diversity of grassland plants with different cover-soil thickness treatments

2.4 物种多样性与群落地上生物量的关系

通过线性回归方法分析草地植物群落物种多样性与地上生物量的关系。研究结果表明，植物群落的地上生物量与Shannon-Wiener多样性指数之间存在显著正相关关系(P＜0.01)，即植物群落生产力随物种多样性指数的增加而增加(图2)。

图2 草地植物群落物种多样性与地上生物量关系Figure 2 The relationship between species diversity and the aboveground biomass of grassland plants

3 讨论

3.1 覆土措施对草地群落盖度、高度和地上生物量的影响

土壤是为植物供给水分和养分的主要途径，是限制植被恢复的主要环境因子，其厚度会直接影响植被生长状况[6-8,26-27]。本研究显示，在不同覆土厚度下，各样方人工播种恢复的植被群落物种组成相似，群落物种多样性之间差异不显著，与郝婧等[28-29]研究结果一致。植被盖度、高度及地上生物量随覆土厚度增加总体呈现增加的趋势。原因可能是在一定土壤厚度范围内，土层厚度越厚，土壤持水和保水能力越好，土壤稳定性越高，也会减少土壤养分流失，越有利于植被自然恢复[30-31]。

退化生态系统恢复与重建主要目标包括恢复植被覆盖率、增加物种多样性[32]。植被盖度能评估草地植被状况和退化植被恢复效果，只有植被覆盖度大，才能有效增加水土保持功能，维持土壤稳定性[33-35]。在研究中，覆土厚度为16 cm草地植被群落盖度显著高于12 cm草地植被群落盖度(P＜0.05)。

3.2 覆土措施对草地群落物种多样性的影响

在植被恢复的过程中，植物群落的生态结构功能将发生变化，物种多样性指数、物种丰富度指数和均匀度指数等群落特征指数的变化可以更好地反映生态系统恢复程度[34]。本研究比较了不同覆土厚度对草地物种多样性恢复效果的影响。覆土厚度为16 cm草地的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最大，Margalef丰富度指数较高。覆土厚度为12与16 cm草地群落物种多样性指数无显著差异(P＞0.05)，原因可能是不同覆土厚度条件下，恢复的受损河滩草地群落结构简单，群落中的物种数目均有所增加，是受到该区域丰富的自然种子库影响，退化植被群落在逐渐向自然群落恢复。

3.3 物种多样性与群落地上生物量的关系

在自然群落中，物种多样性和生产力受到光照、水分、土壤等因素的影响，而这些因素可能决定多样性-生产力之间的关系[36]。在本研究中，Shannon-Wiener多样性指数和地上生物量受到覆土厚度的影响，当环境中资源充裕时，植被的自然恢复中物种多样性与地上生物量均增加。物种多样性的提高会使生态系统稳定性有所提升，物种越丰富越能充分有效地利用资源，从而生态系统的初级生产力也会增加[37-38]，同本研究结果一致。

4 结论

研究表明，相同补播条件下，覆土措施能够促进草地植被群落恢复。

1)覆土厚度对恢复草地群落盖度、高度、地上生物量进行综合分析，覆土16 cm有利于恢复三工河南段河道受损草地植物群落。2)随着覆土厚度的增加，物种多样性指数仍呈增加趋势，针对恢复受损草地群落物种多样性，覆土12 cm就可以满足河滩受损草地植物群落物种多样性的恢复需求。3)覆土16 cm草地的资源供给更加充足，有利于受损草地群落稳定性的恢复和初级生产力的增加。在植被恢复的初期，单一的植物多样性指数并不能表征植被生长是否良好，通过对受损草地群落恢复效果与覆土厚度关系的综合分析，覆土16 cm是天池海南河滩区受损草地植被恢复的适宜土壤厚度。