棉花植株顶部棉铃发育过程中物质累积及对温度的响应

赵宝改，田景山，随龙龙，李培松，向 导，张旺锋

(1.石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2.新疆乌兰乌苏农业气象试验站，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】新疆北疆具有发展棉花的光热资源优势，但无霜期短，且在春季多出现霜冻、降温等天气，同时秋季温度下降快，限制了上部果枝棉铃正常吐絮和生长[1]。早熟栽培是新疆棉花优质高产的前提，研究不同温度条件下上部果枝籽棉发育状况，对机采棉确定播种日期和脱叶剂喷施时间有着重要意义。【前人研究进展】棉花物质累积是衡量棉花营养成分含量、有机物积累的重要指标，良好的棉花物质生产有助于实现棉花优质高产、建立棉花高效结构[2]。有研究提出正常播种下棉籽、纤维干物质积累快速增长分别在花后13～53 d 和16～52 d[3]，最终棉铃各组成部分干物质所占比例顺序为棉籽>纤维>棉壳[4]。非正常播期条件下的较高或较低日均温均使顶部棉铃铃期缩短[5-7]，同时棉铃的干物质快速积累期持续的时间变短[8]。周青等[9]研究了日均温对棉铃发育及物质分配的影响，结果表明,铃期日均温下降使棉纤维快速增重的起止时间推迟、快速增重期延长，≤20.4℃条件下棉籽快速增重的起止时间提前，快速增重期缩短；同时在棉铃发育过程中不同温度间棉籽、纤维物质分配比例存在差异，纤维与棉籽发育存在异速生长的特征[9]。有研究者提出在一定范围内，一定程度的温度升高有利于棉铃迅速发育生长[7]，同时也有利于铃壳中可溶性物质向纤维和籽棉的转移[8]。14.8℃日均温是棉纤维干物质积累停止增长的临界温度[10]，温度低于20℃不利于棉籽的物质累积，导致棉籽发育不成熟[7]，温度对棉纤维干物质积累的影响高于棉铃其它组分。同时夜温过低也是纤维发育的重要限制因子，体现在夜温过低降低棉叶中淀粉的降解和输出率，减少棉纤维发育所需的糖源，影响纤维发育[11-13]。【本研究切入点】新疆北疆棉花生产主栽品种主要为特早熟或早熟系列棉种，在环境和生产条件不断变化下，研究不同类型陆地棉品种上部果枝籽棉发育与温度的关系，分析品种的区域适应性，研究播种及脱叶催熟时间，提高棉花成熟度及纤维品质。【拟解决的关键问题】研究上部果枝籽棉发育对播期的响应，分析不同温度条件下不同类型陆地棉品种籽棉的物质累积和分配规律，为品种对区域性温度变化的适应性及棉花高效高产提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2017～2018年在新疆乌兰乌苏农业气象试验站(44°17′N、85°49′E)进行，采取分期播种的方法，2017年设置4月12日、4月22日两个播期，供试品种选择早熟品种新陆早59号、新陆早64号；2018年设置4月24日、5月10日两个播期，供试品种选择早熟品种新陆早59号、新陆早64号及早中熟品种新陆中82号。

气象资料由乌兰乌苏农业气象试验站提供，计算棉铃发育期内平均温度、日均最高温、日均最低温及日温差等温度因子。不同播期条件下花后50 d内温度差异明显，≥15℃有效积温及花后50 d内日均温随播期推迟而降低，随播期推迟≥15℃有效积温依次较正常播期下降17.45、49.29、151.71℃，花后50 d内日均温(MDT)依次下降0.34、0.80、3.03℃。表1

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

随机区组设计，小区面积长×宽为15 m×1.9 m，重复3次，留苗密度为17.09×104株/hm2，田间管理措施按当地高产田进行。

2017年分别在7月17日和7月21日上午对不同播期上部果枝(第7、8果枝)第一果节当日所开白花进行挂牌标记。2018年分别在7月20日和8月1日对不同播期上部果枝(第7、8果枝)第一果节当日所开白花挂牌标记。铃龄8 d始，每7 d取大小相同棉铃4～6个(取样时间08:00～09:00)，用装有冰袋的保险桶带回室内，分离棉壳、棉籽和纤维，自然晒干，称重，统计并计算棉籽/纤维。

采用y=a+bx方程，式中y为纤维重的自然对数，x为棉籽重的自然对数，a为截距，b为棉籽与纤维生长速率的关系参数，b值的大小可以反映棉籽、纤维异速生长的程度。若棉纤维和棉籽的生长不受任何外界条件的限制，即物质在棉纤维、棉籽间只存在一种分配模式，则b为一确定值；当棉纤维和棉籽的生长受外界环境条件的影响，b值将发生改变，即两者间的分配模式将随之变化[9]。

表1 不同播期铃龄50 d内的温度条件
Table 1 Temperature conditions within 50 d of boll age in different sowing stages

年份 Years 播期Sowing date(月/日)≥15℃有效积温≥15℃ Effective temperature(℃)日均温MDT(℃)日均最高温MDTmax(℃)日均最低温MDTmin(℃)日温差MDTdif(℃)20174/12456.8223.7931.6016.2815.324/22439.3723.4531.3315.9515.3820184/24407.5322.9930.2916.3413.955/10305.1120.7628.5413.8914.65

2 结果与分析

2.1 温度对棉铃发育的影响

2.1.1 单粒棉籽重

研究表明，早熟品种新陆早59号、新陆早64号在MDT为23.8℃的正常播期处理下上部果枝棉铃单粒棉籽干物质累积变化波动较大，在铃发育中期单粒棉籽重出现较大幅度下降后又迅速回升，而MDT为23.5℃的晚播处理下则呈较稳定的增加趋势。品种间新陆早59号铃龄50 d的单粒棉籽重以MDT为23.8℃的处理明显较高，而新陆早64号不同播期间的单粒棉籽重差异不大，且MDT为23.5℃的晚播处理下其单粒棉籽重明显高于新陆早59号，同时不同播期下其单粒棉籽干物质累积在铃龄43 d趋于停止，较新陆早59号提前。

不同类型品种间单粒棉籽物质累积变化差异明显。新陆早59号在铃龄29～43 d单粒棉籽物质累积出现减缓现象，但43～50 d间累积速率大幅度增加，高达51.93 mg/d；新陆早64号铃龄50 d前的棉籽物质累积呈缓慢但稳定增加趋势，且MDT下降为20.8℃处理的单粒棉籽干物质累积量均较MDT为23.0℃的晚播处理高，但累积至铃龄50 d时不同温度条件下的累积量仍为品种间最小；新陆中82号累积趋势较好，累积量相对较高，其MDT为23.0℃的晚播处理下的单粒棉籽平均累积速率高达23.11 mg/d。图1

图1 上部果枝单粒棉籽干物质动态变化
Fig. 1 Dynamic change of dry matter of single cottonseed

2.1.2 单粒纤维重

研究表明，温度对单粒纤维物质累积影响较大，单粒纤维物质累积量随着MDT的降低而下降。新陆早59号MDT为23.8和23.5℃的处理下单粒纤维物质累积趋势较为平缓，且在铃龄43～50 d出现不同程度的下降，铃龄50 d时单粒纤维重相对较小；新陆早64号单粒纤维物质累积呈稳定且高速率累积趋势，铃龄36 d后MDT为23.5℃的晚播处理下单粒纤维物质累积量反超正常播期处理并持续快速累积，铃龄50 d时单粒纤维重最高。

MDT下降为20.8℃使不同类型品种铃龄29 d后的上部果枝棉铃单粒纤维物质累积速率减小，累积量降低。不同类型品种间以早中熟品种新陆中82号累积速率较快，单粒纤维重较高；新陆早64号单粒纤维物质累积受温度下降影响最小，且累积较其它品种提前结束。图2

图2 不同播期处理单粒纤维物质累积动态变化
Fig.2 Dynamic change of matter accumulation of single fiber in different sowing stages

研究表明，对单粒纤维干物质积累量随铃龄的变化用Logistic模型拟合，两年结果均显示：花后50 d内MDT的下降使单粒纤维物质累积各特征值明显下降，品种间特征值变化差异明显。新陆早59号不同温度条件的单粒纤维物质快速累积起始时间(t1)随MDT的下降呈现先推迟后提前趋势，以MDT为23.0℃的晚播处理出现时间最晚，但其干物质快速累积期平均累积速率(VT)最大为0.38-2g/d，而物质快速累积停止时间(t2)、快速累积持续时间(T)、理论最大累积量(Wm)均随MDT的降低而降低，MDT降为20.8℃时的VT、Wm值表现为品种间最小，分别为0.26-2g/d和0.05 g；新陆早64号各特征值均随MDT下降呈现先增加后降低的变化趋势，其正常播期即MDT为23.8℃条件下的物质快速累积持续时间(T)和理论最大累积量(Wm)为播期处理及不同品种间最高，分别为0.36-2g/d和0.15 g。新陆中82号MDT为20.8℃的晚播处理下纤维物质快速累积起止时间(t1、t2)均推迟，快速累积持续期(T)延长，但期间平均累积速率较MDT为23.0℃的晚播处理降低0.15-2g/d，使得理论最大积累量下降为0.06 g。

2.2 铃期温度对棉铃干物质分配的影响

2.2.1 棉籽/纤维

不同播期处理下棉籽/纤维值随铃龄增加基本呈现先增加后降低再增加的变化趋势，同时花后50 d内MDT下降使得铃龄后期棉籽/纤维值增加幅度变大。不同播期处理下新陆早59号棉籽/纤维值均在铃龄15 d后出现大幅度下降，大致在铃龄43 d后出现回升；新陆早64号正常播期即MDT为23.8℃条件下，棉籽/纤维值在铃龄8 d后已出现下降趋势，随MDT降低棉籽/纤维值出现下降的时间推迟；早中熟品种新陆中82号MDT低于23.8℃的晚播处理下的棉籽/纤维值在铃龄22 d前未出现明显上升，且值明显小于早熟品种新陆早59号。当MDT降低为20.8℃时，不同类型陆地棉品种上部果枝棉籽/纤维值在铃龄36 d后均出现明显上升，上升幅度及棉籽/纤维值大于MDT为23.0℃的晚播处理。图3

表2 不同播期处理单粒纤维物质累积特征值
Table 2 Accumulation characteristic values of single fiber in different sowing stages

年份Years品种Varieties播期(月/日)Sowing dateR2t1/dt2/dT/dVT(g/d)Wm(g)2017新陆早59号4/120.964 2 21.88 39.81 17.92 0.32-20.10 4/220.921 9 18.39 34.43 16.04 0.29-20.08 新陆早64号4/120.988 0 17.93 35.53 17.59 0.31-20.09 4/220.962 5 24.20 48.00 23.80 0.36-20.15 2018新陆早59号4/240.997 9 23.91 35.67 11.76 0.38-20.08 5/100.989 6 20.78 32.41 11.63 0.26-20.05 新陆早64号4/240.989 1 24.48 33.72 9.24 0.39-20.06 5/100.967 4 20.94 31.34 10.40 0.31-20.06 新陆早82号4/240.962 0 14.76 24.52 9.76 0.49-20.08 5/100.980 0 20.36 31.19 10.83 0.34-20.06

注：t1：干物质快速累积期起始时间；t2：干物质快速累积期结束时间；T：干物质快速累积期持续时间；VT：干物质快速累积期的平均累积速率；Wm：理论最大积累量

Note:t1: start time of rapid accumulation of dry matter;t2: end time of rapid accumulation of dry matter;T: duration of rapid dry matter accumulation period;VT: average rate of rapid dry matter accumulation;Wm: theoretical maximum accumulation

图3 不同播期条件下棉籽/纤维动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of cottonseed/fiber under different sowing dates

2.2.2 棉籽与纤维间异速生长

研究表明，不同播期处理b值不同且存在较大差异，品种间差异明显。新陆早59号不同播期处理下的b值虽播期的推迟呈明显下降趋势，当MDT降低为20.8℃时,b值表现为品种间最小为0.64。新陆早64号不同播期处理下的b值随MDT的下降呈先升高再降低趋势，其中以MDT为23.8℃的正常播期处理b值表现为品种间最大为1.64。新陆中82号MDT为20.8℃的晚播处理下b值最小，与其他两品种表现一致，铃期温度的降低使得棉籽、纤维间异速生长程度明显减缓。表3

表3 不同播期条件下棉籽与纤维间的异速生长关系
Table 3 The relation between cotton seed and fiber under different sowing dates

参数Parameters品种 Cultivars播期 Sowing date4/124/224/245/10截距(a) Intercept新陆早59号-1.36-1-0.16-1-1.24-10.04-1新陆早64号0.66-1-0.34-1-0.07-1-0.03-1新陆中82号——-0.01-10.02-1斜率(b) Slope新陆早59号1.431.291.160.64新陆早64号0.921.641.150.88新陆中82号——1.050.75

注：y：纤维重的自然对数；x：棉籽重的自然对数；a：截距；b：棉籽与纤维生长速率的关系参数

Note: y: natural logarithm of dry weight of fiber; x: natural logarithm of dry weight of cottonseed; a: intercept; b: the relationship between cottonseed and fiber growth rate

2.3 铃期温度对纤维累积特征的影响

研究表明,花后50 d内日均温、≥15℃有效积温、日均最高温均与单粒纤维理论最大物质累积量(Wm)存在显著的正相关，此外花后50d内日均温、日均最高温及日温差与单粒纤维物质快速累积持续期(T)呈显著或极显著的正相关关系。日温差除极显著的影响单粒纤维物质快速累积期(T)长短外，对单粒纤维物质快速累积结束时间(t2)也存在显著影响。各累积特征值中单粒纤维物质快速累积起始时间(t1)及快速累积期平均速率(VT)受铃期温度变化影响较小。表4

表4 花后50 d内单粒纤维物质累积特征值与温度因子关系
Table 4 Relationship between the accumulated characteristic values of fiber matter and temperature within 50 days after anthesis

特征值The eigenvalue≥15℃有效积温≥15℃ effective temperature(℃)花后50 d内日均温MDT(℃)日均最高温MDTmax(℃)日均最低温MDTmin(℃)日温差MDTdif(℃)t1(d)-0.02-0.01-0.020.01-0.06t2(d)0.470.440.530.270.61∗T(d)0.62∗0.570.70∗0.340.83∗∗VT(g/d)-0.49-0.5-0.47-0.5-0.04Wm(g)0.67∗0.65∗0.71∗0.510.53

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01

Note:*indicatesP<0.05，**indicatesP<0.01

3 讨 论

3.1 温度对不同类型品种上部果枝单粒棉籽、纤维物质积累影响不同

棉铃发育前期主要为铃壳干物质的快速累积，大致在第 16 d左右达到高峰，之后棉籽和纤维的干物质速率快速增加，同时累积速率波动及累积量增长幅度均较大[4]。研究表明，花后50 d内MDT为23.8℃的正常播期处理下单粒棉籽物质累积动态变化在铃龄22～36 d出现较大幅度的下降，推测可能是日均温大幅度下降至20℃以下[7]造成，各品种棉籽物质累积变化及铃龄50 d时的累积量在MDT不同程度的下降后，变化未同纤维一般出现显著变化或大幅度下降，或说明较铃期温度相比，品种间的基因型差异是影响棉籽物质累积的主要因素。单粒纤维物质累积受播期影响变化明显较大，MDT为23.5、23.0、20.8℃的晚播条件下单粒纤维重在铃龄后期出现小幅度下降，或是由于铃期温度的大幅度降低使每毫米纤维干重出现“负增长”现象造成[10]，其中新陆早59号铃龄50 d时的单粒纤维重随着花后50 d内MDT的持续降低而大幅度下降，新陆早64号MDT为20.8℃的晚播处理使其铃龄36 d后的日平均气温低于22.97℃，导致其单粒纤维物质累积停止，而新陆中82号单粒纤维物质累积趋势较好，铃龄50 d时的单粒纤维重也相对较高，说明其纤维发育对铃期低温有较好的适应性且早熟性较好。

3.2 棉籽与纤维之间存在的异速生长关系受温度的影响

铃壳作为棉铃贮存光合产物和转运可溶性物质的重要器官，在棉铃的整个发育过程中起着“中转站”的作用[3]。试验得出，不同播期处理下棉籽/纤维值随铃龄增加基本呈现先增加后降低再增加的动态变化趋势，说明棉籽与纤维物质积累是同步进行的，但快速发育起步时间存在差异，即两者之间存在明显的异速生长特征[14,15]。研究得出异速生长关系中的b值存在明显的随花后50 d内MDT的持续下降而降低趋势，铃期温度降低使得棉籽、纤维异速生长程度减小。棉籽/纤维值可以用来表示棉籽、纤维干物质的分配比例[9]，其最大值大致出现在铃龄15～22 d间，正常播期下以新陆早64号出现时间较早，反映出其纤维物质快速累积较早开始，同时新陆早64号MDT为 23.0、20.8℃的晚播条件下棉籽/纤维最大值均推迟出现，可能是花后50 d内MDT降至23.0℃以下使棉籽干重积累速度下降及发育时期延长的影响[3]；MDT为23.0、20.8℃的晚播条件下新陆中82号铃龄29 d前的棉籽/纤维值明显较其它品种小，结合上部分分析得出MDT降至23.0℃以下使铃龄前期光合产物向纤维运输，这期间棉籽、纤维间异速生长程度或较小。此外各品种棉籽/纤维值在铃龄36～50 d内出现明显回升，铃龄36 d后仍有则较多的光合产物向棉籽运转，累积一直持续到铃龄50 d 前[16、17]。

3.3 铃期日均温差对上部果枝棉纤维干物质快速累积持续期长短有影响

对不同类型品种的上部果枝棉纤维物质积累特征进行研究，结果表明,当花后50 d内MDT降至23.5℃及以下明显缩短了纤维干物质快速累积持续期，并使理论最大累积量减小，这与前人研究不完全一致[9]，这可能是品种基因型不同或生态和气象因子综合作用的影响[18]。不同品种纤维物质累积对铃期温度的响应不同，新陆早59号上部果枝纤维物质快速累积持续时间(T)及理论最大积累量(Wm)以花后50 d内MDT为23.8℃、≥15℃有效积温为456.8℃时最大，而新陆早64号MDT为23.5℃、≥15℃有效积温为439.4℃的晚播处理下T、Wm值则较高；早中熟品种新陆中82号在MDT为23.0和20.8℃的晚播条件下T、Wm值与早熟品种无明显差异，说明新陆中82号早熟性较好，或适宜在北疆棉区种植。经与花后50 d内温度因子的相关分析后得出：纤维干物质累积特征值重快速累积持续期(T)及理论最大累积量(Wm)受铃期温度影响较大，其中花后50 d内日温差分别对t2及T有着显著和极显著的影响，或对单粒纤维物质快速累积期的长短有着一定的调节作用[19-20]。

4 结 论

花后50 d内MDT为23.8℃、≥15℃有效积温为456.8℃的正常播期处理下新陆早59号、新陆早64号上部果枝单粒棉纤维干物质快速累积期分别在铃龄22～40 d和18～36 d，当MDT下降0.3℃、≥15℃有效积温下降17.5℃时，新陆早64号单粒棉纤维干物质快速累积持续期推迟并延长至花后24～48 d，但平均累积速率提高且理论最大积累量明显增加，在纤维物质累积过程中，日均温差对单粒纤维物质快速累积期的长短有着极显著影响。纤维与棉籽间存在的异速生长受温度的影响，花后50 d内MDT及≥15℃有效积温的下降使得棉籽、纤维异速生长程度减小，同时与棉籽相比，纤维对铃期温度的降低更为敏感，主要体现在纤维发育中后期的干物质累积速率明显降低，累积量减小。在MDT为23.0和20.8℃的晚播条件下早中熟品种新陆中82号的棉籽、纤维发育均表现出了较好的适应性，适宜在北疆棉区种植。