26份自交系田间抗旱性鉴定与评价

杨 杰，韩登旭，王业建，李铭东，郗浩江，阿布来提·阿布拉，梁晓玲

(新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】玉米(ZeamaysL.)是中国乃至世界栽培面积最大的粮食作物，广泛应用于食品、饲料、工业原料、生物质能源等领域，在保障我国粮食和能源安全方面具有重要作用。干旱是影响全球作物生产的重要非生物胁迫因子[1]，玉米是对水分胁迫很敏感的作物之一，干旱已经成为影响玉米产量的重要限制性因素之一[2-3]。而我国70%以上的玉米种植区经常遭受干旱影响，每年造成巨大的损失[4-5]。鉴定筛选耐旱性强的玉米核心种质，挖掘优异耐旱基因对玉米耐旱育种具有重要意义。【前人研究进展】有研究采用人工挡雨棚模拟干旱处理法，在防雨棚下于玉米大喇叭口期进行干旱处理,研究玉米自交系在正常供水和干旱胁迫下的果穗性状、植株性状及产量；以产量抗旱系数(DC)、产量抗旱指数(DI)、产量抗旱隶属度(SV)为评价指标,结合主成分分析对玉米种质耐旱性进行综合评价和聚类分析[6]。李风海等[7]以抗旱性不同玉米自交系和杂交种为试材,采用盆栽、田间和实验室模拟水分胁迫等手段,分别从形态学、生理学对玉米育种抗旱性鉴定指标进行了系统研究,对不同杂交种和自交系的抗旱性进行了分析。王业建等[8]利用耐旱系数法对我国47份主要玉米自交系农艺性状、产量与耐旱性进行相关性分析,对自交系耐旱性进行综合评价，认为同一自交系不同性状间耐旱系数存在差异，且不同自交系间同一性状耐旱系数也存在差异。【本研究切入点】目前国内外有关玉米种质资源耐旱鉴定研究较多，均以室内模拟或大棚挡雨棚模拟为主，也有采用田间自然干旱法，但大部分都是以苗期耐旱鉴定为主。研究在新疆极端高温大气干旱和土壤干旱双重胁迫条件下，采用田间水旱对照交互式干旱处理法，对26份我国骨干玉米自交系进行开花期干旱胁迫，对叶绿素、株高、穗位高、果穗穗行数、行粒数、籽粒产量等性状进行鉴定，分析国内外核心玉米种质耐旱性及其遗传规律。【拟解决的关键问题】鉴定筛选耐旱性强的玉米种质，构建耐干枯QTL群体，挖掘优异基因，为选育耐旱玉米新品种，以及生产中高温干旱自然灾害。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验采用26份玉米自交系作为材料，国外自交系4份，国内自交系22份，其中自育自交系12份，均由中国农业科学院作物科学研究所和新疆农业科学院粮食作物研究所提供。表1

表1 材料名称及来源
Table 1 Materials and their sources

编号Code材料Materi来源Source编号Code材料Materi来源Source1CX3192母本 X3192-M中国新疆14丹340 Dan340中国丹东2CX3192父本 CX3192-F中国新疆 15PHBA6美国 3承18 Cheng18中国河北 16吉63 Ji63中国吉林 4新自3113 XinZi3113中国新疆 17PH6WC美国 5早314S Zao314S中国新疆 18PH4CV美国 6早314L Zao314L中国新疆 19郑58 Zheng58中国河南7早314A4 Zao314A4中国新疆 20昌7-2 Chang7-2中国河南8103A中国新疆 21新自588 XinZi588中国新疆 9海014 Hai014中国东北 22502中国新疆 10CX201父本CX201-F中国新疆 23武314 Wu314中国新疆 X11新自351 XinZi351中国新疆24吉853 Ji853中国吉林 122003-8A不详 25478中国山东13CX3001母本CX3001-M中国新疆 26Mo17美国

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验于2017年在新疆农业科学院安宁渠综合试验场进行，采用裂区设计。设干旱胁迫(旱区)与正常灌水(水区-CK)两区处理，水旱区之间及四周设置5 m水分隔离带。28个自交系分别在水旱区内种植，水旱区内随机排列，2行区，行长5 m，行距0.55 m，每个处理3次重复，密度90 000株/hm2。

采用膜下滴灌系统和水表精准控制灌水量，正常灌溉处理区全生育期灌水10次，干旱胁迫处理区灌水5次，每次灌水40 m3。开花前15 d开始干旱胁迫，花期结束恢复灌水。

7月3～14日，对试验小区大气和土壤温度进行监测。

1.2.2 性状调查指标1.2.2.1 雌雄开花间隔天数(ASI值)

散粉期以小区内50%植株雄穗主枝开始散粉的日期为准，吐丝期以小区内50%果穗花丝抽出苞叶3 cm的日期为准，计算间隔天数。

1.2.2.2 株高、穗位高

在乳熟期选取小区内有代表性的植株5株，从地面量至雄穗顶端的高度；穗位高从地面至结穗部位的高度。

1.2.2.3 籽粒产量

收获时将果穗晾晒脱粒，称重测量籽粒含水量，折算为14%水分667 m2产量。

1.3 数据处理

1.3.1 耐旱性评价

用种质耐旱指数(DTIg)法评价各参试自交系的耐旱性。

计算公式：DTIg=(Yd/Ym)/(Ymd/Ymw)。

式中DTIg：耐旱指数；Yd：待测材料干旱胁迫处理区籽粒产量；Ym：待测材料正常灌水处理区籽粒产量；Ymw：所有材料正常灌水处理区籽粒产量；Ymd：所有材料干旱胁迫处理区籽粒产量。

玉米种质资源的耐旱性根据耐旱指数分为5级，其评价标准为：

1级：耐旱性极强，耐旱指数≥X+1.5σ；

2级：耐旱性强，X+1.5σ≥耐旱指数≥X+0.5σ；

3级：耐旱性中，X+0.5σ≥耐旱指数≥X-0.5σ；

4级：耐旱性弱，X-0.5σ≥耐旱指数≥X-1.5σ；

5级：耐旱性极弱，耐旱指数≤X-1.5σ。

其中，X为耐旱指数平均值；σ为耐旱指数标准差。

1.3 数据处理

所有数据均采用Excel2010进行处理，统计分析：所测定的各生理指标用SPSS 13.0 package for Windows (SPSS Inc.Chicage, IL, USA)中的one-way ANOVA进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫处理下小区大气和土壤温度变化

研究表明,在玉米开花期，日均气温持续高于35℃的有3 d，主要集中在14:00～18:00。其中7月5～8日，15:00～18:00日瞬时气温均达到40℃以上，7月8日，16:00瞬时气温达到最高值42.9℃。持续35℃以上的高温导致玉米花粉活力下降，受精结实不良，造成大量减产。图1

在玉米开花期，受水分胁迫和地温影响，产生的土壤干旱使其最高温相对气温较低，但高温持续时间较长，土壤温度变化幅度较慢；而源自大气高温产生的大气干旱，瞬时高温远超过地温，持续的高温对玉米花粉活力的影响更为显著，持续的高温干热造成玉米雄花大量死亡，花粉活力降低，最终造成玉米果穗结实不良。

在玉米开花期，干旱处理区日均土壤温度均在35℃以下，在30～35℃的日数有7 d，主要在下午14:00～19:00，7月8日土壤最高温度达到39.1℃。持续的高温干旱使土壤温度也随之升高，土壤的温度变化幅度比大气温度小。图2

图1 开花期干旱胁迫处理下日均气温变化(℃)
Fig. 1 Changes of average daily atmospheric temperature under drought stress during flowering period

图2 开花期干旱胁迫处理下日平均(0～20 cm)地温变化(℃)
Fig. 2 Changes of daily mean soil temperature under drought stress during flowering period

2.2 干旱胁迫对玉米自交系主要农艺性状影响

研究表明，各主要性状与籽粒产量的相关系数大小为耐旱指数>穗位>穗长>ASI>行粒数>秃尖长>穗行数。其中耐旱指数、穗位、穗长、株高、ASI值、行粒数等籽粒产量正相关，相关系数分别为0.62、0.45、0.34、0.22、0.15、0.08；秃尖长等与籽粒产量负相关，相关系数-0.11。穗位、株高、行粒数、穗长等与耐旱指数正相关，相关系数分别为0.38、0.35、0.11、0.10；而ASI值、秃尖长等与耐旱指数负相关，相关系数分别为-0.11、-0.63。相关分析表明，耐旱指数、穗位、穗长、株高、ASI值等与籽粒产量关系最密切，不同性状之间因材料不同，干旱胁迫而处理下表现各异。表2，表3

表2 开花期干旱胁迫处理小区内气温
Table 2 Temperature measurement data of the area under drought stress in the flowering period

时间Time每日(月·日)温度Daily Atmospheric temperature in test block(℃)7·37·47·57·67·77·87·97·107·117·127·137·1408:0026.828.229.130.626.230.026.225.726.626.826.824.309:0029.631.831.132.529.235.232.528.528.531.031.026.710:0030.731.934.538.231.137.535.432.330.732.932.929.011:0033.433.435.736.530.839.534.235.130.331.731.730.612:0033.135.136.937.332.740.234.731.732.531.431.429.413:0032.034.439.338.833.239.835.529.833.331.831.828.814:0036.536.638.940.936.841.532.427.635.434.234.230.315:0036.439.541.742.637.542.536.928.036.536.636.628.416:0038.336.840.441.437.042.932.627.937.236.836.830.717:0037.635.440.440.436.741.536.328.537.237.337.332.118:0032.933.736.936.936.039.836.030.136.035.535.531.119:0029.633.836.236.033.937.436.727.734.935.035.029.420:0027.426.729.130.529.332.431.125.629.530.630.625.0平均32.64 33.64 36.17 37.12 33.11 38.48 33.88 29.12 32.97 33.20 33.20 28.91

2.3 干旱胁迫对玉米自交系ASI的影响

研究表明,在筛选出的耐旱性极强的材料中， ASI值小于等于3的材料有9份，分别为CX3192♀、CX3192♂、承18、新自3113、103A、CX3001♀、PHBA6、新自588、Mo17。这些材料在干旱胁迫下雌、雄开花相对协调，对干旱胁迫敏感度低，具有极强的耐旱性。

2.4 干旱胁迫下不同自交系耐旱指数、耐旱系数差异

采用种质耐旱指数法，结合自交系自身产量，筛选出耐旱性强的材料11。分别是CX3192♂、新自3113、CX201♂、新自351、CX3001♀、PHBA6、PH6WC、郑58、502、478、Mo17等。干旱胁迫处理下耐旱强的自交系产量位次排名为PH6WC、新自3113、478、新自351、PHBA6、郑58、502、CX3192♂、Mo17、CX3001♀、CX201♂，折合667 m2产量。耐旱指数位于前3名的自交系分别是新自3113、郑58、502、PHBA6。新自3113耐旱指数1.37，耐旱系数0.98，耐旱等级2级，耐旱性强；郑58耐旱指数1.35、耐旱系数0.97、耐旱等级2级，耐旱性强；PHBA6耐旱指数1.33、耐旱系数0.95、耐旱等级2级，耐旱性强；502耐旱指数1.33、耐旱系数0.95、耐旱等级2级，耐旱性强。 表4

表3 开花期干旱胁迫处理小区内地温
Table 3 Temperature measurement data of the inner plot under drought stress during flowering period

时间Time7月3日至7月14日小区内0～20cm深度的土壤温度(℃)Soil daily temperature in text block in period form 7/3 to 7/147·37·47·57·67·77·87·97·107·117·127·137·1408:0022.322.723.223.623.023.223.926.025.723.224.225.709:0023.124.024.025.123.324.224.926.426.424.625.026.110:0023.924.724.925.923.625.026.027.127.325.625.526.511:0025.126.026.027.124.225.726.928.628.526.826.127.112:0026.227.027.028.029.431.632.631.331.228.530.930.613:0027.528.028.028.733.335.936.933.431.432.034.533.414:0032.032.331.932.935.738.039.034.130.035.837.335.315:0030.530.931.632.337.039.040.033.129.137.638.432.916:0029.630.030.831.436.338.139.134.329.137.037.833.317:0029.529.730.631.534.435.836.933.028.134.435.032.518:0029.729.930.530.831.633.134.431.928.432.533.030.919:0029.129.430.428.730.131.633.031.428.231.131.430.120:0027.828.629.427.929.230.631.930.328.030.030.529.0平均27.41 27.94 28.33 28.76 30.08 31.68 32.73 30.84 28.57 30.70 31.51 30.26

表4 水旱区处理自交系主要农艺性状Table 4 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

序号No.材料名称Material Name株高Plant height穗位高Ear lengthASI穗长Ear lenght秃尖长Bare-tip lenght穗行数Ear row No.per ear行粒数kernel numbers per row水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought1CX3192♀205.2 199.3 78.5 73.2 1.5110.9 8.5 0.0 0.0 10.0 8.0 10.3 8.5 2CX3192♂202.7 193.7 76.8 73.2 2212.4 9.0 0.1 2.0 13.2 8.4 21.9 22.7 3承18184.7 181.0 62.0 50.3 3.5311.1 8.6 0.5 1.5 11.8 10.2 20.9 17.5 4新自3113201.0 188.7 88.8 87.8 3312.9 12.9 0.0 0.0 12.8 12.8 25.1 25.1 5早314S171.8 161.7 77.8 69.8 2712.0 10.0 0.5 1.3 16.4 14.3 18.8 16.7 6早314L194.0 179.8 72.8 68.7 2712.7 12.7 1.0 1.3 16.0 14.0 17.9 14.9 7早314A4196.5 182.0 76.3 75.3 3514.6 12.6 1.0 1.0 13.2 11.2 16.0 16.0 8103A169.7 161.3 67.7 66.7 2212.6 12.6 0.3 0.3 17.6 16.6 22.3 22.3 9海014193.2 176.0 86.7 77.0 2.5211.9 11.9 0.9 1.8 15.2 12.2 17.4 13.4 10CX201♂201.5 199.7 79.0 71.2 2.5613.9 11.9 1.4 1.4 12.2 12.2 18.8 18.8 11新自351167.0 152.2 68.0 65.7 51014.0 14.0 0.6 0.6 12.0 12.0 18.7 18.7 122003-8A168.8 159.5 60.7 59.8 2513.2 11.2 0.6 1.6 16.6 14.6 23.5 23.5 13CX3001♀173.0 161.3 69.7 66.3 0113.1 12.1 0.5 1.5 14.2 12.2 22.3 22.3 14丹340216.0 190.7 112.0 97.2 2.5415.2 15.2 0.0 0.0 11.6 11.6 11.1 11.1 15吉63175.3 162.5 85.7 79.7 5.5610.8 8.5 0.6 1.4 11.4 10.2 8.1 6.8 16PHBA6257.0 237.2 94.0 89.8 2.5214.0 12.0 0.9 1.1 11.6 10.3 14.4 12.2 17PH6WC226.5 198.3 97.0 78.3 4417.7 15.6 0.3 1.7 13.8 11.6 22.9 20.4

续表4 水旱区处理自交系主要农艺性状Table 4 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

序号No.材料名称Material Name株高Plant height穗位高Ear lengthASI穗长Ear lenght秃尖长Bare-tip lenght穗行数Ear row No.per ear行粒数kernel numbers per row水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought18PH4CV227.2 206.8 93.0 72.0 2614.2 11.3 0.9 1.6 14.4 12.3 26.4 20.4 19郑58204.8 176.2 84.5 64.5 3.5414.2 12.4 0.0 1.5 11.8 10.3 20.3 18.5 20昌7-2182.8 149.8 67.5 70.7 3.5511.5 9.2 0.4 1.4 15.8 12.4 21.5 19.7 21新自588194.7 192.2 87.2 84.0 3.5117.4 15.9 1.3 1.5 12.6 10.9 24.5 22.8 22502232.3 174.0 108.5 74.7 1512.4 10.4 0.8 0.9 14.0 12.0 19.2 16.8 23武314196.3 182.5 81.7 78.3 6.5711.3 11.3 0.3 0.8 18.6 16.6 17.7 15.3 24吉853225.5 193.5 94.7 83.3 2712.2 8.6 1.1 1.8 12.6 10.4 17.4 16.2 25478195.5 156.0 77.0 69.7 2516.0 12.0 0.0 1.3 13.4 12.0 25.2 23.0 26MO17251.3 192.7 119.0 86.0 6.5314.6 12.9 0.1 0.7 10.6 11.3 23.4 20.4

表5 水旱区处理自交系主要农艺性状相关性Table 5 Data
Table of main agronomic characters of inbred lines treated in arid areas

性状Trait小区产量Yied耐旱指数Drought indices株高Plant height穗位Ear lenghtASI穗长Ear lenght秃尖长Bare-tiplenght穗行数Ear row No.per ear行粒数kernel numbers per row小区产量Yied1.00 耐旱指数Drought indices0.62 1.00 株高Plant height0.22 0.35 1.00 穗位Ear lenght0.45 0.38 0.64 1.00 ASI0.15 -0.19 -0.41 -0.30 1.00 穗长Ear lenght0.34 0.10 0.11 0.47 0.00 1.00 秃尖长Bare-tiplenght-0.11 -0.11 0.12 -0.32 -0.12 -0.21 1.00 穗行数Ear row No.per ear-0.37 -0.63 -0.51 -0.20 0.28 0.13 -0.45 1.00 行粒数kernel numbers per row0.08 0.11 -0.38 0.00 -0.33 0.20 -0.09 0.12 1.00

表6 自交系产量及耐旱性
Table 6 Inbred line yield and drought tolerance analysis data sheet

序号No.材料名称Material Name干粒重(kg)1000-grain weight籽粒含水量(%)Grain moisturecontent折合单产Acre yield(kg/667m2)水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought水区Irrigation旱区Drought耐旱指数Drought indices耐旱系数Drought resistance coefficient耐旱等级Drought grade耐旱性Drought tolerance1CX3192♀0.560.3713.6813.55170.01 110.76 0.92 0.66 3级中2CX3192♂0.90.7913.8813.63272.13 238.04 1.22 0.88 2级强3承180.70.5514.614212.28 165.77 1.10 0.79 3级中4新自31131.111.0915.9615.1336.38 328.80 1.37 0.98 2级强5早314S1.10.6415.5315.88333.05 195.31 0.81 0.58 3级中6早314L0.980.5816.4314.63296.53 175.77 0.83 0.59 3级中7早314A40.80.2913.2313.18241.98 88.79 0.51 0.36 5级极弱8103A0.640.4113.2513.83193.65 123.49 0.89 0.64 3级中9海0140.990.5213.3313.58300.02 158.19 0.73 0.53 4级弱10CX201♂0.60.5414.514.78181.07 165.01 1.26 0.90 2级强11新自3511.10.9814.513.68334.71 296.98 1.24 0.89 2级强122003-8A0.950.714.5513.58288.95 211.07 1.03 0.74 3级中13CX3001♀0.630.5513.7513.4189.86 166.52 1.22 0.87 2级强14丹3400.370.1619.215.58111.07 47.12 0.60 0.43 4级弱15吉630.430.1713.9514.85130.31 51.52 0.55 0.40 4级弱16PHBA610.95177.73302.59 287.89 1.33 0.95 2级强17PH6WC1.31.1417.9315.45394.41 345.47 1.22 0.88 2级强18PH4CV1.170.5216.6516.78354.56 157.74 0.62 0.44 4级弱19郑580.90.8717.7318.1274.10 264.56 1.35 0.97 2级强20昌7-20.90.410.415.75271.98 120.92 0.62 0.44 4级弱21新自5880.890.6817.0815.95270.77 207.13 1.07 0.76 3级中225020.860.8217.8817.33260.16 249.10 1.33 0.95 2级强23武3141.390.6417.2815.63420.93 193.19 0.64 0.46 4级弱24吉8531.470.6719.318446.39 201.83 0.64 0.46 4级弱254781.11.0118.7317.45333.80 304.71 1.28 0.92 2级强26Mo170.780.7215.2515.03237.28 217.59 1.29 0.92 2级强

3 讨 论

精准鉴定玉米种质的耐旱性，鉴定筛选出花期协调、穗位较低、果穗穗行数多、行粒数多、秃尖较小、耐旱性较强的玉米自交系，是提高玉米耐旱性和产量的有效途径。

玉米开花期，遭遇大气高温和土壤缺水均会造成严重的旱灾，而相比土壤缺水导致的干旱比大气高温产生的高温对玉米株高、穗位、ASI、穗长、穗粗、产量、耐旱指数、耐旱系数、耐旱性影响要大。

干旱胁迫处理下，不同自交系同一性状之间差异较大，同一自交系不同性状与籽粒产量、耐旱指数、耐旱系数之间相关性差异较大。各主要性状与籽粒产量的相关系数大小为耐旱指数>穗位>穗长>ASI>行粒数>秃尖长>穗行数。其中耐旱指数、穗位、穗长、株高、ASI值、行粒数等籽粒产量正相关；秃尖长等与籽粒产量负相关。主要农艺性状与产量、耐旱指数、耐旱系数等相关性分析表明，增加穗行数和行粒数可有效增加玉米产量，减小秃尖长度可以增加果穗籽粒结实率，缩短ASI值可确保花期协调，提高结实受精率，有助于提高玉米自交系的耐旱性，同时增加产量。

4 结 论

玉米开花期，遭遇大气高温和土壤缺水会导致玉米花粉活力下降，受精结实不良，减产严重。26份自交系中耐旱强的自交系共11份，耐旱性较强的自交系占42.31%；耐旱性中等的7份，耐旱性中等的材料占26.92%；耐旱性较弱的材料8份，耐旱性较差的材料占30.77%。