玉米自交系灌浆期耐热性评价

李铭东，梁晓玲，阿不来提·阿布拉，韩登旭，杨 杰，郗浩江，商佳鑫，滕元旭，杨新军，李召锋，王业建

(1.新疆农业科学院粮食作物研究所/农业部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】近年来随着“温室效应”的加剧，极端高温出现的频率及持续时间呈升高趋势，高温热害已成为制约玉米生产的重要非生物因素[1]。不同基因型玉米对高热害的耐受性存在差异[2-4]，选育耐热性优良的自交系是组配耐热杂交种的前提和基础。选育高产、优质、耐热性好的杂交种，对遗传改良途径提高玉米自交系的耐热性有重要意义。【前人研究进展】不同时期高温胁迫对玉米的影响程度不同，张保仁等[5]以农大108和山农3号为试材，采用田间生长箱增温的方法，研究不同生育时期高温对玉米淀粉合成及产量的影响。结果表明，第1期(出苗后0～28 d)高温处理对玉米的产量没有显著影响，第2期(出苗后29～57 d)和第3期(出苗后58～86 d)高温处理显著降低玉米产量，以第2期对产量的影响最大。前人对玉米耐热性的研究多集中于开花期，赵龙飞等[6]以耐热基因型浚单20和热敏感基因型驻玉309为材料,分别于花前(吐丝前0～8 d)和花后(吐丝后0～8 d)高温处理,研究了对产量的影响及其生理机制，在高温胁迫下保持较强的根系活力、叶片较高的光合速率和抗氧化能力及籽粒ATP酶活性是耐热玉米基因型具有较高产量的重要生理原因,也是耐高温胁迫的重要生理特征。降志兵等[7]采用离体玉米花粉高温处理的方法模拟自然条件下高温对花粉的危害，表明温度、处理时间及互作对花粉活力均有极显著影响,32和35℃情况下花粉活力持续时间较长,38℃和处理1 h对花粉活力的伤害均较大。随着温度的升高,小花受精率和总结实率总体上呈降低的趋势;当温度达到38℃或处理时间为1 h时,小花受精率和结实率都很低,反映出极端高温或持续高温对花粉活力伤害很大。李文阳等[8]以玉米杂交种隆平206与秦龙14为试材,分别在开花期和子粒灌浆期进行高温处理,研究不同生育期高温对玉米穗部性状、子粒品质与淀粉糊化特性的影响，玉米生育后期高温对玉米子粒品质及糊化特性有显著影响,灌浆期高温较开花期高温对玉米子粒品质的影响较大。开花期高温对玉米子粒育性影响较大,灌浆期高温主要影响玉米子粒品质。【本研究切入点】近年来，高温热害发生的时间段有后移的趋势，将对玉米灌浆期产生影响。目前关于西北玉米制种区自交系灌浆期耐热性评价的研究鲜见报道。研究筛选出灌浆期耐热性强的玉米自交系。【拟解决的关键问题】评价新疆10份骨干玉米自交系灌浆期耐热性，建立耐热性科学评价方法，筛选出耐热自交系，为自交系耐热性改良提供育种材料。

1 材料与方法

1.1 材 料

选用10份新疆骨干玉米自交系由新疆农业科学院粮食作物研究所提供。分别为502、KW4M029、KW6F513、LX9801、PH6WC、PHB1M、海014、九禾6929、武314和新自618。

试验于2017年在石河子大学麦类作物研究所进行。设对照组与高温处理组，组内设3次重复，桶栽，每桶三叶期定苗1株，每重复10株。桶直径40 cm，高70 cm，桶底部均匀打出20个孔径0.5 cm的圆孔，增加土壤的透气性。株行距为40 cm×100 cm，滴灌。栽培管理措施同大田。

1.2 方 法

1.2.1 高温处理

高温处理组于花后7～17 d移入玻璃温室内进行人工模拟高温处理，处理时段为每天11:00～17:00，其余时段移出玻璃温室。用温度计记录玻璃温室内热胁迫和室外对照组离地面2.0 m(冠层)处的温度，共处理10 d。以处理时段温室内外的平均温度作为高温处理和对照温度，处理期间温室内外平均温度分别为40.91和32.61℃，热胁迫比对照平均温度高8.31℃。

1.2.2 测定指示

成熟后按株收获，测定穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重及单株粒重(统一折算为14%含水量)。使用GAC-2100AGRI型谷物水分测定仪测定容重及含水量。

1.2.3 耐热性评价指标构建1.2.3.1 产量热敏感性

灌浆期高温胁迫导致作物产量下降，但不同基因型品种对热胁迫的耐受性存在差异。若某品种在热胁迫下的产量与正常温度条件下差异不显著，则该品种的耐热性好，为产量耐热性品种；若某品种在热胁迫下的产量比正常温度条件下减产达显著水平，则该品种的耐热性一般，为产量非耐热性品种；若某品种在热胁迫下的产量较正常温度条件下减产达极显著水平，则该品种的耐热性差，为产量热敏感性品种。

将某品种在热胁迫下的产量与正常温度下的产量进行t检验(单尾检验)，根据概率值(P值)的大小可以判断产量差异显著性。若P≥0.05，则产量差异不显著，即为产量耐热型品种；若0.01≤P﹤0.05，则产量差异达显著水平，即为产量非耐热型品种；若P﹤0.01，则产量差异达极显著水平，则为产量热敏感型品种。

1.2.3.2 千粒重热感指数

1.2.3.3 玉米自交系耐热性判断

以产量热敏感性为基础，结合千粒重热感指数对供试品种耐热性进行综合评价。高温与常温下产量差异不显著，且千粒重热感指数<1的品种为耐热型玉米自交系。

1.3 数据处理

使用Execl 2007对数据进行整理，用SAS 9.0进行t检验。

2 结果与分析

2.1 灌浆期热胁迫对玉米自交系产量的影响

研究表明，灌浆期热胁迫下供试玉米自交系单株产量平均为100.59 g，较正常温度下的132.17 g下降了31.58 g，降幅为23.89%，减产极显著。千粒重和容重分别由正常温度下的335.93 g和740.63 g/L降低为热胁迫下的289.30 g和693.37 g/L，降幅分别为13.88%和6.38%，分别达极显著水平和显著水平。灌浆期热胁迫对穗长、穗粗、穗行数及行粒数的影响不显著。热胁迫下各性状的降低幅度依次为单株产量>千粒重>穗粗>行粒数>容重>穗行数>穗长。灌浆期热胁迫下玉米自交系产量的下降主要是由千粒重的降低引起的。表1

表1 灌浆期热胁迫下玉米自交系产量性状变化
Table 1 Effect of heat stress on the agronomic traits in maize inbred lines at grain filling stage

性状 Trait单株产量 Signal plant yield(g)穗长 Ear length(cm)穗粗 Ear diameter(cm)穗行数 Rows per ear行粒数 Kernels per row千粒重 1 000-kernel weight(g)容重 Volume weight(g/L)常温 CK132.1717.0544.0215.9327.70335.93740.63高温 Heat100.5917.0038.4115.7325.90289.30693.37差值 Difference value31.580.055.610.201.8046.6347.26降幅 Range/%23.890.2912.741.266.5013.886.38t值 t value5.51∗∗0.950.670.181.665.69∗∗3.08∗

**:P<0.01,*:P<0.05

2.2 不同温度下供试自交系产量的差异

研究表明，LX9801、PH6WC、PHB1M、海014及武314等5份自交系在热胁迫条件下较正常温度下产量均有不同程度的降低，但产量差异未达到显著水平，为产量耐热型品种。KW4M029、KW6F513和新自618等3份自交系在热胁迫条件下的产量与正常温度下相比减产达显著水平，为产量非耐热型品种。502和九禾6929在热胁迫条件下的产量较正常温度条件下降达极显著水平，为产量热敏感型品种。常温及高温条件下单株产量最高的自交系为PH6WC，分别为176.83和133.36 g。表2

表2 供试自交系产量
Table 2 Yield of tested maize inbred lines

品种Variety产量(g/株) Yield (g/plant)常温 Normal高温 Heat差值 Difference value T值 T valueP值P value502134.67113.8020.8759.150.000 3KW4M029164.16117.5446.639.160.011 7KW6F51387.3966.1321.265.410.032 5LX980187.5479.218.331.030.412 9PH6WC176.83133.3643.471.990.184 9PHB1M126.22115.9910.243.030.093 9海01497.1981.1516.043.020.094 1九禾6929160.96101.5059.4610.030.009 8武314152.40106.0846.322.750.111 0新自618134.3391.1243.214.730.041 9

2.3 千粒重热感指数

研究表明，千粒重热感指数小于1的自交系有5份，分别为502、KW4M029、PH6WC、PHB1M及海014，为千粒重耐热型品种。其余5份自交系的千粒重热感指数大于1，为千粒重热敏感型品种。常温及高温条件下，千粒重最高的自交系分别为武314和PHB1M。

以产量热稳定性为基础，结合千粒重热感指数，PH6WC、PHB1M、海014在两种温度条件下产量稳定，且千粒重热感指数均小于1，为耐热型品种。武314产量热稳定性好，千粒重较高，可作为耐热育种亲本材料。九禾6929在两种温度下千粒重高，可作为耐热育种种质资源。表3

表3 供试玉米自交系千粒重热感指数
Table 3 Heat susceptibility of 1000-kernel weightof tested maize inbred lines

品种千粒重 1 000-kernel weight(g) 常温值Normal高温值NormalSTKWI分类Group502293.50 278.20 0.38RKW4M029287.00 259.20 0.70RKW6F513349.70 298.20 1.06SLX9801303.80 244.50 1.41SPH6WC372.50 321.70 0.98RPHB1M372.00 356.10 0.31R海014296.20 279.10 0.42R九禾6929377.80 308.50 1.32S武314394.90 316.70 1.43S新自618311.90 230.80 1.87S

注：STKWI：千粒重热感指数；R：抗；S：感

Note:STKWI: heat susceptibility of 1,000-kernel weight index; R:resistance; S:susceptibility

3 讨 论

灌浆期是禾谷类作物产量形成的关键期，前人研究结果表明,千粒重的下降是灌浆期热胁迫下产量降低的主要原因[10,11]。研究表明，灌浆期热胁迫下玉米自交系产量的降低主要是由千粒重的下降引起的，与前人研究结果相同。产量是衡量农作物耐热性的关键指标，玉米自交系作为亲本材料不直接应用于生产，应着重鉴定其在高温及正常温度条件下产量的稳定性，这样才能保证玉米自交系在遭受高温危害时的稳产性。千粒重热感指数是禾谷类作物耐热性评价中广泛应用的重要指标[11,12]，它表征某品种在供试材料中千粒重对热胁迫的相对敏感程度，其值越小耐热性越好，<1为耐热型，>1为热敏感型[9]。同时，千粒重与种子发芽率呈正相关，籽粒饱满千粒重高则发芽率高，发芽率是玉米良繁体系中评价自交系种子质量的核心指标。因此，千粒重热感指数在玉米自交系耐热性评价中不可或缺。

4 结 论

热胁迫下各性状的降低幅度依次为单株产量>千粒重>穗粗>行粒数>容重>穗行数>穗长。灌浆期热胁迫下玉米自交系产量的下降主要是由千粒重的降低引起的。KW4M029、KW6F513和新自618等3份自交系在热胁迫条件下的产量与正常温度下相比减产达显著水平，为产量非耐热型品种。502和九禾6929在热胁迫条件下的产量较正常温度条件下降达极显著水平，为产量热敏感型品种，常温及高温条件下单株产量最高的自交系为PH6WC ，PH6WC、PHB1M、海014在两种温度条件下产量稳定，且千粒重热感指数均<1，为耐热型品种。武314产量热稳定性好，千粒重较高，可作为耐热育种亲本材料。九禾6929在两种温度下千粒重高，可作为耐热育种种质资源。