光照强度对大豆苗期生长及光合作用的影响

(陈广玲)

(四川省科技交流中心，四川 成都 610047)

大豆是人类植物蛋白质及油脂的主要来源，在我国农业生产中占有重要的地位，但由于耕地面积减少，供需矛盾突出，大豆已成为主要粮食作物中危机最严重的粮食作物之一，直接威胁到我国大豆粮食安全[1]。近年来随着玉米-大豆带状套作复合种植模式的迅速发展，不仅提高了土地利用率和光能利用率，而且在不影响玉米生长的条件下增收一季大豆，对大豆产业的发展意义重大，同时也缓减了大豆的粮食危机[2-3]。

在玉米-大豆带状套作复合种植模式中，大豆作为低位作物前期受高秆玉米的荫蔽作用，导致植株瘦弱，产量品质下降，明确不同光环境对大豆生长发育的影响，为合理配置群体空间格局，改善大豆光环境具有重要的指导意义[4]。套作大豆主要受到玉米的遮阴影响，提供了弱光的生长环境，而弱光作为作物复合栽培中一个重要的环境特点，光照不足会严重影响着植物的产量和品质，不仅降低了植株的太阳的有效辐射能，还影响着植物光形态建成的过程[5]。近来一直有研究表明光照不足会影响幼苗的生长特性，还会影响形态幼苗的光形态建成，结果表明大部分植株在弱光下营养生长表现为干物质减少，根系也不发达了，长度也变短了[6]。弱光条件下植物净光合速率下降，遮阴处理后的植株叶片的光合作用速率会提高，叶绿素的含量也会上升，说明光胁迫条件下，植株自身对弱光环境产生适应性表现，提高植株本身对弱光的利用，但由于遮阴使得大豆幼苗的有效辐射减小，净光合速率还是下降了，同样使得幼苗的光合能力也降低了[7]。

在玉米-大豆带状复合生产中，作物生态位的差异性和冠层空间的不均匀性，导致光环境发生变化，生态位大豆外部形态和内部生理生化特征做出响应[8]。目前，光照强度对作物生长发育影响的相关报道较多。光照强度对植物幼苗的光合能力，根系对矿质离子的主动吸收，生物量的分配关系到幼苗的生长状况影响较大[9]。在光照强度为100%时，大豆幼苗的地上生物量和地下生物量都是最大的，而当大豆所处的环境中光照不足时，植株会加速纵向生长，茎干的干物质积累也显著增加[10]。但在遮阴条件下，大豆冠层截获的太阳辐射能成了限制幼苗光合作用强度的主要因子。谢云成等[11]研究表明叶片光合作用在强光下会被抑制，但在弱光环境中是被增强的，叶绿素含量有所上升，净光合速率是减小的，可能主要是由于光能不足引起的。因此，本研究模拟套作环境，设置不同的光照强度分析大豆幼苗地上地下部分生长特性以及光合荧光参数变化规律，以其为套作大豆的空间配置提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

大豆材料选用贡选1号作为试验材料，试验设置3个不同光照强度处理，分别为100%(CK)，60%和30%的光照条件。将大豆播于直径为12cm，深10cm含有营养土的花盆中，每盆种3株，每个处理下每个品种种植16盆，昼夜时间分别为12h。

1.2 测定方法

1.2.1 形态指标及生物量测定 大豆出苗后2个星期开始测定株高、茎粗，每隔一个星期测定一次，共测定4次之后，开始测定根长、生物量。将大豆植株从花盆中取出，清洗干净，测定植株的地上部分与地下部分的长度后，然后分别装进信封放在烘箱中，105℃下杀青1小时，然后在75℃烘箱中烘干，称量计算它的干物质重量。每个处理的每个重复测4次，以其平均值作为形态指标数据。

1.2.2 光合色素含量的测定 选取第2片复叶，去掉叶脉，剪切0.1g，按照丙酮:无水乙醇:蒸馏水=4.5∶4.5∶1的混合液提取叶片色素，在波长663nm、646nm和470nm下测定光密度，然后计算叶绿素(Chls)和类胡萝卜素(Cars)含量[12]。每个处理的每个重复测4次，以其平均值作为色素含量[13]。

1.2.3 光合特征参数测定 在上午10:00-12:00利用Li-6400光合仪于室内对大豆幼苗光活化后，测定叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合特性参数。设定光合有效辐射恒定为1000?mol·m-2·s-2，二氧化碳浓度为450·mol-2，室内温度为25℃。每个处理测定4株，每个处理的每个重复测4次，取其平均值。

1.3 数据分析

采用Excel 2003和统计软件SPSS 11.0软件对所得数据进行处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 光照强度对大豆幼苗形态及生物量特征的影响

由表1可知，不同的光照强度下大豆幼苗的形态特征存在差异，株高、茎粗和根长均受到影响，光照强度为对照的30%时株高在35cm左右，比对照高出75%左右。随着光照强度的减弱株高显著增加，然而茎粗和根长的变化结果相反，茎干越细，根长也越短，根系也不发达，植株表现为纤细。在30%的光照下，茎粗和根长分别比对照低6.5%和3% ，却比桂夏3号高出1.7%和17.6%。同样，光照条件也直接影响着植株生物量的积累，从表1中可以看出大豆地上部生物量、地下部生物量及根冠比都随着光照强度的减弱而减少。

表1 不同光强对大豆幼苗形态及生物量特征的影响

注：不同小写字母分别表示在0.05水平上的差异显著

2.2 光照强度对大豆幼苗光合色素含量的影响

植物叶片光合色素含量受到光照条件的影响，在光照不足的环境中，植株为了适应弱光条件，通过增加叶绿素含量来吸收更多的光能，从而提高光合作用的速率[17]。这本研究中，由表2可知在光照为30%时，大豆叶片叶绿素a含量与对照相比达到显著水平(P<0.05)。不同光照水平下，叶绿素和类胡萝卜素的比值差异不显著，但存在下降趋势，而100%到30%光照条件下呈现先下降后上升的趋势。

表2 不同光强对大豆幼苗叶片形态特征的影响

注：不同小写字母分别表示在0.05水平上的差异显著

2.3 光照强度对大豆幼苗叶片光合特性的影响

光照强度对光合作用的影响表现为弱光对光合作用的影响和强光对光合作用的抑制，强光会引起气孔导度的降低导致光合速率下降，当光照不足时，不仅会因同化力短缺而限制光合碳同化[18-19]。由表3可知，在光照强度为60%时大豆净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)的值都是最大的，而在光照强度为100%时，大豆叶片的Pn值是最小的，可能由于在强光下，Gs的降低，胞间CO2浓度(Ci)的值是最小的，这说明叶片光合作用CO2的来源受阻，气孔导度(Gs)的下降是幼苗叶片净光合速率下降的主要原因。当光照强度为30%时，大豆幼苗叶片的Pn、Tr、Gs、Ci的值均均低于60%的光强，但高于光照为100%时的值，说明幼苗为了适应弱光环境，增加了叶绿素的含量，还通过气孔导度(Gs)的增大来吸收环境中的CO2增加净光合作用的速率，Tr的增加进一步增加了气体的交换速率，从而使Ci的值较高，但幼苗叶片的Pn值依然较低，主要由于幼苗长期生长在光照不足的环境中，影响了叶片的光合作用机制，一些光合作用的酶受抑制，没被激活，导致净光合速率(Pn)降低。

表3 不同光强对大豆幼苗叶片光合特征的影响

注：不同小写字母分别表示在0.05水平上的差异显著

3 讨论与结论

3.1 光照强度对大豆形态特征及生物量的影响

光照是植物生长必须的环境因子。徐飞等[21]的研究表明与全光环境相比，适度的遮阴有促进了幼苗的伸长生长。我们的研究也证明了在弱光条件下，大豆幼苗的茎粗减小，株高极显著增加，幼苗表现为瘦长纤弱，不抗倒伏。刘贤赵等认为荫蔽对对苗高和茎杆的积极效果源于弱光减少了强光对幼苗的伤害，所以强光会抑制幼苗株高的生长，弱光会促进幼苗株高的生长[22]。幼苗在遮阴条件下生物量的减小主要是由于植株受到光合能力降低的影响，影响生物化学能的供应，对植株对养分的主动吸收也受到影响[23]。在本研究中除株高增加外，弱光导致大豆根长变短，根系也不发达，地上生物量和地下生物量都下降，根冠比减小，可能由于植株调节生长生物量的分配来适应环境[24]，同时弱光限制了大豆幼苗的光合作用能力，导致积累的有机物减少，地下生物量的减少较地上生物量的较少的快，根冠比随光强减弱呈减小趋势。

3.2 光照强度对大豆光合色素含量及光合作用的影响

光合作用是植物将太阳能转化为化学能的主要过程，而光合色素又是光合色素的重要色素分子，在光能的吸收、传递和转化的过程中，光合色素都起了关键性的作用[10]。研究表明，大豆幼苗为了适应弱光环境，幼苗叶片通过增加叶绿素含量来增强光合作用强度，随着光照强度的减弱，增加补光色素含量，增加光能利用率，叶绿素a和叶绿素b的含量均增加，其中，叶绿素b的含量增加最快。同时也是由于在遮阴时叶片的叶绿体没有受到强光的灼伤，这是幼苗适应环境增加叶片的光合作用速率的途径之一。实验研究还得出叶绿素与类胡萝卜素的比值也在随着光照强度的减弱而减小，这说明叶片的光合作用活性在随着光照强度的减弱在降低。

有研究已经得出：光照强度的减弱影响了植物光合能力的减弱，使植物光合速率降低，影响植物化学能的供应，还影响了植物根系对养分的主动吸收[21]。在弱光环境中导致光合速录降低的之间原因是叶绿素捕获光能总量的不足，虽然在弱光环境中大豆叶片的气孔导度(Gs)较大，蒸腾速率(Tr)也比较大，胞间CO2的浓度(Ci)的值也较高，保证了光合作用的供应，有利于植物同化作用[24]，但在弱光下光合能力依然很低，这说明在弱光环境下限制大豆幼苗生长的主要因素是光照不足。大豆幼苗在强光下的光合能力要低于适度弱光下的光合速率，由于幼苗叶片的叶绿素要避开强光的照射，避免光合作用反应中心色素被灼伤，幼苗叶片光系统反应中心被强光抑制，还有气孔导度的减小，限制了气体的交换，使得光和能力降低[25]。