孙小文
(中国种子集团有限公司,北京 100031)
水稻种子裂颖是指成熟谷粒的内外颖于钩合部位相互脱离甚至严重脱开而出现的颖壳脱钩张裂现象[1-2],广泛存在于水稻不育系和常规稻中[3-4]。裂颖对水稻种子生产危害巨大,会引发种子成熟度变差和霉烂变质[5-6]、发芽率降低[7-8]、活力减退[9]、仓储性下降[10]、成苗差甚至畸形苗等问题[11]。裂颖是水稻的一种遗传特性且可稳定遗传[11-12],梁康迳等[13]在水稻Lemont/Dular重组自交系群体中发现裂颖突变体(srg),曾生元等[14]从中籼3037 辐射突变体库中获得颖花开裂突变体(sgl),刘晓玲等[15]在明恢86 的转基因后代中发现开颖不育突变体ohs1(t),这些突变体均受隐性基因控制。王忠和等[16]对水稻颖花开闭机理进行了详细研究。刘晓霞和朱伟等[17-18]研究发现,浆片小、维管束少且分布不匀的颖花易发生裂颖。裂颖种子在穗上呈现一定分布规律[4,19]。吴王丰等[20]研究发现,水稻不育系的开颖角度、开闭时间和午前花率等开花习性与裂颖率正相关。吕文彦等[4]研究发现,不利的生长环境使受粉后颖花的闭颖能力明显降低。水选可有效提高裂颖种子发芽率[8],种衣剂对裂颖种子有修复作用[21]。
研究人员对水稻种子裂颖的危害、遗传特性以及形成机理等方面进行了以上有价值的探索,但对水稻种子裂颖影响因素缺乏系统性的研究。结合前人的研究情况,笔者于2016年以生产上大面积推广种植的水稻品种‘广8 优169’的双亲作为试验材料开展了喷施叶面肥、喷施赤霉素“920”等处理的杂交制种比较试验研究,以期进一步探索水稻种子裂颖问题,为水稻杂交制种提供参考。
试验地点选在海南省东方市。东方市位于海南岛的西南部,为热带季风海洋性气候,年平均气温23.5~24.5℃,旱湿两季分明,降雨量偏小,日照充足,是中国杂交水稻春制基地之一。土壤类型为赤红壤,弱酸性,理化性质:pH 5.42,土壤有机质11.10 g/kg,碱解氮77.00 mg/kg,有效磷19.30 mg/kg,速效钾57.70 mg/kg,有效硼0.02 mg/kg,有效锌1.93 mg/kg。
试验设喷施硼锌叶面肥、喷施“920”、追施氮磷钾肥三类处理,共14 种处理水平。其中,喷施硼锌叶面肥设4 个处理(详见表1),每次喷施速乐硼450 g/hm2(1000倍液),喷施0.2%硫酸锌。
表1 喷施硼锌叶面肥设4个处理
喷施“920”设6个处理(详见表2),“920”分2天连续喷施。
表2 喷施“920”的6个处理
分蘖期追施氮磷钾肥设4个处理(详见表3),使用的氮磷钾肥分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)、氯化钾(含K2O 60%)。
每小区30 m2,重复3 次,小区随机区组排列。单本栽插,插秧规格13.0cm×16.5 cm。各小区的基肥量相同、其他田间管理均一致且同当地丰产田。
表3 分蘖期追施氮磷钾肥的4个处理
自喷施“920”之日起,第23天开始人工收割,小型机械脱粒,自然晾晒,从每个处理的未清选稻谷中随机扦取3份各50 g试样进行室内考种。
参考王豪书等[11]的方法判定稻谷裂颖情况:内外颖闭合严密,无开裂痕迹的为正常粒;内外颖虽然开裂,但看不见米粒的为纹裂粒;内外颖开裂,且能看见米粒的为开裂粒。
本研究采用DPS 统计软件对不同处理水平下的试验数据进行处理与分析。
表4的结果显示,相比W0而言,W1、W2、W3 3种处理均可显著提高正常粒的比例,可显著降低纹裂粒的比例,其效果是:W3>W2>W1>W0,W3处理显著优于其他3个处理,W2处理显著优于W1和W0。W3处理可显著降低开裂粒的比例,W2、W1、W0 3种处理间差异不显著。
表5的结果显示,G1、G2、G3、G4、G5、G6 6种不同时期和不同剂量的“920”喷施方式对水稻种子裂颖的影响存在差异。对于提高正常粒占比而言,其效果是:G2>G4>G3>G1>G6>G5,其中G2和G4处理间差异不显著,说明随着“920”喷施剂量的增加、喷施时期的过早或过晚均会降低正常粒的占比。G4处理和G2处理可显著降低开裂粒的占比,G4 处理的效果更显著。试验中还发现,G2处理“920”喷施偏迟,不能有效解除主茎穗包颈问题,导致G2 处理的单产明显低于G4处理。
氮磷钾肥是水稻生长发育不可或缺的营养元素,合理追施氮磷钾肥将有助于水稻正常的生长发育。表6 的结果显示,相比 T0 而言,T1、T2、T3 3 种分蘖期追肥处理均可显著提高水稻正常粒的比例,可显著降低纹裂粒的比例,其效果是:T3>T2>T1>T0,T3 处理显著优于其他3 个处理,T2 和T1 处理间差异不显著。T1、T2、T3 3 种分蘖期追肥处理均可显著降低开裂粒的比例,其效果是:T1>T3>T2>T0,但T1、T2、T3 处理间差异不显著。
表4 喷施硼锌叶面肥对裂颖的的影响 %
表5 喷施“920”对裂颖的影响 %
硼和锌是植物生长必需的微量元素[22-23]。施用硼肥能促进水稻早生快发,增加剑叶叶绿素含量,促进碳水化合物合成[24-25];施用锌肥有利于水稻生长发育,促进光合作用[26]。本研究表明,幼穗分化第4 期喷施硼锌叶面肥、始穗期喷施硼锌叶面肥、幼穗分化第4期和始穗期均喷施硼锌叶面肥,都可显著提高水稻正常籽粒的比例,可能是因为叶面施用硼和锌微肥后,增加了植株光合物质积累,增强了颖花的抗逆性以及闭颖能力所致。其中,幼穗分化第4 期和始穗期均喷施硼锌叶面肥效果最显著,始穗期喷施硼锌叶面肥的效果次之。同时,幼穗分化第4 期和始穗期均喷施硼锌叶面肥,也可显著降低纹裂粒和开裂粒的比例。
“920”是水稻杂交制种中普遍使用的一种植物生长调节剂,合理使用能有效解除水稻不育系的包颈问题[27]。生产实践中发现,“920”的施用对水稻种子裂颖有影响[28]。本研究表明,随着“920”喷施剂量的增加、喷施时期的过早或过晚均会降低正常粒的占比,会加重水稻种子裂颖。过早喷施“920”,稚嫩的穗子出鞘并开花,裂颖必然会加重;过晚喷施“920”,造成穗层脱节,不能完全解除包颈的主茎穗以及发育较早的分蘖穗因荫蔽透风透光差加重裂颖。对‘广8 优169’制种而言,抽穗25%时每公顷喷施225 g“920”效果最理想。
分蘖期是水稻生长发育的重要阶段。分蘖期追施氮磷钾肥,不仅可促进有效分蘖,而且也有利于后续的幼穗分化。本研究表明,分蘖期追肥时,适当减少氮肥施用量或适当增加磷钾肥施用量,均可显著提高水稻正常籽粒的比例,降低水稻裂颖的发生。分蘖期减施氮肥和增施磷钾肥,可能会加快水稻营养生长向生殖生长的转换,可能有利于幼穗分化和颖花的充分发育,进而增强颖花的抗逆能力。与分蘖期常规施肥量相比,氮肥施用量减少15%且磷钾肥施用量各增加15%的施肥方法效果最显著。
表6 分蘖期追肥对水稻裂颖的影响 %
研究结果显示,在杂交水稻制种中,幼穗分化敏感期和始穗期适量喷施硼和锌叶面微肥,可降低水稻种子裂颖风险,此结论与林生游等[5]的有关花期施用硫酸镁微肥试验研究结论比较一致;过量、过早或过晚使用“920”,均会加大水稻种子裂颖风险,此研究结论与杨勋毅等[28]的有关“920”试验结论相吻合;分蘖期减施氮肥和增施磷钾肥可降低水稻种子裂颖的发生。当然,这些研究结论只是基于某一品种在一个基地的试验结果,其可靠性有待于继续通过多品种、多基地、不同年份的研究验证。