麻疯树响应重金属胁迫的生理生化机制

黄小娉 谢瑞 滕峥 杨翠凤

摘 要 土壤重金属污染问题已经成为备受关注的生態环境问题之一。麻疯树（Jatropha curcas L.）是一种具有较高经济价值的油料植物，对重金属具有较强的耐受性和富集能力，因此利用麻疯树治理和改良土壤具有广阔的前景。基于此，阐述了麻疯树在重金属胁迫下，其体内各项生理生化指标的变化情况，尤其是抗氧化物酶系统的变化规律，以期为今后应用麻疯树改良重金属污染土壤以及矿业地区经济可持续健康发展提供理论参考依据。

关键词 麻疯树;重金属胁迫;生理生化

中图分类号：S794.9;X53;X173 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.17.072

随着工业化进程的加快，对矿产资源地不断开采，土壤重金属污染等一系列环境生态问题日趋严峻。因此，在收获经济效益的同时也亟需寻求改善环境生态的有效措施。麻疯树（Jatropha curcas L.）隶属大戟科，又名小桐子，广泛分布于热带和亚热带区域，是一种抗旱、耐贫瘠、耐强酸性、适应性较强的油料植物。其种子含油量可达40%～60%[1-2]，具有较高的经济价值，可生产生物柴油。麻疯树已经被证实对砷（As）、锌（Zn）、铬（Cr）、镉（Cd）、汞（Hg）和铅（Pb）等重金属具有较强的耐受性和富集能力，并且还具有防沙保水的功能[3-4]，是环境生态治理方面潜在的树种之一。利用麻疯树开展重金属污染土壤的改良和治理具有潜在的开发价值和的应用价值，可同时带来一定的社会、生态及经济效益。

1 麻疯树富集、转运重金属的特征规律

重金属不同，麻疯树对其富集和转运的能力表现也有所不同。李清飞等[5]研究麻疯树幼苗吸收Cd时发现，麻疯树根、茎和叶各部位的Cd含量均随着土壤中Cd浓度的增加而增加，各部位的Cd含量分布规律为根>茎>叶，其中根部最高富集量达347.1 mg·kg-1。贾秀芹[6]研究表明，麻疯树根系吸收的铯（Cs）、锶（Sr）主要转运并富集在根部和叶片中，随着时间推移地上部分转运Cs和Sr的能力也在不断增强，并且在单一浓度Cs和Sr的胁迫下，其根、茎、叶的富集系数均可达到最大，富集能力也最强。而针对复合重金属胁迫下，麻疯树的吸收富集能力还有待进一步研究。

2 麻疯树在重金属胁迫下的生理生化特性

2.1 生长指标的变化

麻疯树在较低浓度重金属胁迫下，其幼苗生长并未表现出明显的抑制作用甚至还会促进幼苗生长，但随着胁迫浓度的增大，逐渐表现出生长抑制作用。贾秀芹[6]研究指出，Sr、Cs单一胁迫下，随着浓度增大及处理时间的延长，麻疯树的株高、茎径、叶片数及叶面积均表现为下降趋势，表明在高浓度下其生长会遭受不同程度的抑制。粱剑等[7]研究显示，在Cd和Pb胁迫下，随着浓度逐渐增大，麻疯树种子的发芽率、发芽势及发芽指数均呈逐渐下降的趋势，表明高浓度Cd和Pb对麻疯树种子萌发产生了较为强烈的抑制作用。

2.2 抗氧化物酶系统的变化

抗氧化物酶系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等。据李清飞等[5]研究表明，麻疯树叶片中的SOD、POD活性随着Cd浓度的增大呈现先上升后下降的变化趋势，与黄斌等人[8]研究麻疯树幼苗在铬（Cr）的胁迫下叶片中POD活性呈现结果一致，而CAT的活性只有在Cd浓度为200 mg·kg-1时，其活性表现为明显增大。同样的研究，在Pb胁迫下[9]，当土壤中Pb含量大于800 mg·kg-1时，麻疯树叶片中的SOD、CAT、POD 3种酶的活性均显著上升。梁剑等[10]研究表明，随着Cd、Pb浓度逐渐增大，SOD、POD和CAT活性呈现先上升后下降的趋势，其中POD活性上升的趋势较缓慢。而同样的胁迫下，贾秀芹等[11]研究中，随着Cd、Pb浓度的增加，麻疯树叶片中的POD的活性表现出先上升后下降的变化趋势，SOD活性没有显著变化，其中POD出现峰值的重金属浓度分别是Cd 200 mg·kg-1、Pb 2 000 mg·kg-1。

2.3 渗透调节物质的变化

研究表明，随着重金属浓度的逐渐升高，麻疯树体内的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、叶绿素等物质的含量呈现先上升后下降趋势，而不同金属出现峰值的浓度有所不同。在贾秀芹等[11]的研究中，当Cd浓度达到200 mg·kg-1时丙二醛的量达到最大值;在Pb达到2 000 mg·kg-1时脯氨酸、可溶性糖以及可溶性蛋白等物质开始表现出下降趋势。侯定基等[12]对麻疯树进行Cd胁迫实验研究发现，当Cd浓度达到5 mg·L-1和超过50 mg·L-1时，叶绿素的含量分别表现为上升趋势和下降趋势;当Cd浓度达到200 mg·kg-1时可溶性蛋白的含量达到最大值。朱成豪等[13]研究显示，当Cu的胁迫浓度达到200 mg·L-1时麻疯树叶片叶绿素的含量达到最大值，而Zn胁迫下，叶片叶绿素的含量逐渐降低，Cd胁迫下，对叶绿素的合成并没有明显的影响。周运鸿等[14]研究表明，在Cu浓度为25 mg·L-1时麻疯树叶片可溶性糖的含量为最大值;当Cu浓度分别为50～100 mg·L-1、200～400 mg·L-1时，叶绿素的含量表现出下降趋势。

3 结语

重金属对植株的毒害机理十分复杂，一定量的重金属对植株的生长具有促进作用，然而随着植物的不断生长，重金属也在植株体内不断积累，重金属对植株也逐渐表现出抑制作用，导致植株受到毒害。重金属胁迫下，麻疯树能够激活体内一系列生理生化反应机制来缓解自身免遭重金属毒害，而对于其响应重金属胁迫的分子机制以及在复合污染条件下的富集转运重金属能力均有待进一步研究。此外，今后还可结合土壤改良剂、微生物开展研究以提高修复效率。

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（责任编辑：赵中正）