平茬对内蒙古典型草原小叶锦鸡儿群落植物的影响

赵月丹， 何兴东， 丁新峰， 董 轲， 郝 广， 高玉葆

(南开大学生命科学学院， 天津 300071)

小叶锦鸡儿(CaraganamicrophyllaLam)为草原旱生灌木，具有较宽的生态适应幅度和较强的抗逆性，能在逆境中调整生存策略而形成优势群落，因此其广泛地散生于半干旱草原[1]。小叶锦鸡儿灌木通过吸收和沉积氮磷资源[2-5]，将土壤中有机物质集中于冠层下，引起草原土壤资源的空间异质性分布，从而形成灌丛沃岛(fertile island effects)[6-8]，灌木在草原中的扩展与土壤资源异质性之间的正反馈作用增强了其在草原生态系统中的稳定性[9-10]。我国内蒙古典型草原作为欧亚草原的重要组成部分，具有不可忽视的生态价值和经济意义[24]，但由于长时间过度放牧造成草原植被退化，草场土壤贫瘠化和沙化，小叶锦鸡儿灌木入侵[25]，对群落内草本植物的生长产生竞争性抑制作用，导致草原生产力和生态服务功能下降，小叶锦鸡儿的不断增加最终可能使草原发生根本性转变[1]，给生态环境和社会经济带来巨大影响，因此内蒙古草原植被恢复迫在眉睫。

平茬处理一直是半干旱草原人为干扰灌丛最普遍的方式，其如何影响草原植物群落演替已成为生态学研究的热点[11-12]。目前国内外对于灌木平茬处理的相关研究已取得很大进展，主要集中于平茬处理后灌木补偿生长的生理生态机制[13]、营养价值[14,15]、更新方式[16,17]，以及平茬对于灌木林地土壤理化性质、水分[18,19]以及林间生境[20]的影响。前人研究多从土壤角度分析平茬处理对灌丛群落的影响，在平茬影响植物群落动态方面，研究发现，对小叶锦鸡儿灌木进行平茬处理显著提高了灌丛邻居植物群落均匀度，且平茬处理下群落整体竞争性格局弱化[21]。受研究时间、研究尺度及干扰程度的影响，植物群落结构及多样性等均会发生改变[22,23]，因此了解灌丛植物群落在不同平茬处理下的动态响应模式对合理制定草原恢复措施具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究区域位于属半干旱区的内蒙古自治区锡林郭勒盟正蓝旗以北40 km(42°26′23″ N,116°0′51″ E)，海拔1 350 m，气候为典型的中温带大陆性季风气候，年平均气温1.5℃，一月份(最低月)平均气温-21℃，七月份(最高月)平均气温24.3℃；年均降水量350 mm，且多集中于7-9月份，约占全年降雨量的80%～90%；年蒸发量1 950 mm，全年无霜期110 d，年均日照时数3 050 h左右。研究区域为一块400×500 m的围封样地，样地内小叶锦鸡儿灌丛呈斑块状分布，盖度约占总盖度的60%以上，多年生草本植物的密度和盖度相对较低。样地内主要植物有小叶锦鸡儿、冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、扁蓿豆(Medicagoruthenica(L.) Peschkoua)、黄蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit)、地稍瓜(Cynanchumthesioides(Freyn) K. Schum)、褐沙蒿(A.HalodendronTurcz. ex Bess)、华灰早熟禾(PoasinoglaucaOhwi)、冷蒿(A.FrigidaWilld)、黄囊苔(CarexkorshinskyiKom)、洽草(Koeleriacristata(L.) Pers)等。

1.2 实验方法

1.2.1实验设计与植物样品采集 本实验共设置不平茬(WP)、一年平茬1次(P1)、一年平茬2次(P2)3个处理，每个处理重复3次，共设置9个样区，每个样区面积为0.25 hm2。实验从2017年开始，连续两年分别于每年5月份和8月份对平茬样区内的小叶锦鸡儿灌丛进行平茬处理,使用人工肩背割草机沿地面进行平茬，平茬后小叶锦鸡儿枝高1.5 cm左右。平茬时基本对小叶锦鸡儿灌丛周围草本没有影响。

2017-2018年每年8月中旬，对样地内所有小叶锦鸡儿灌丛进行每丛调查，求得冠径和株高平均值(表1)，然后在每个处理区内分别选择3丛代表性小叶锦鸡儿灌丛，在所选择的每个小叶锦鸡儿灌丛东西南北四个方向0.5 m和2.5 m处分别设置0.5 m×0.5 m的样方，每个灌丛共设置8个样方，每个处理区设置24个样方，整个样地共调查72个样方，进行群落调查。分别测定和统计样方内群落物种个体数和高度以及生物量，将样方内植物齐地面剪下装入塑封袋，带回实验室用于测定叶C、N、P含量。本研究所采集植物样品不包括小叶锦鸡儿，只讨论灌丛附近草本植物群落。

表1 小叶锦鸡儿样地平茬前群落特征Table 1 The community features of Caragana microphylla Lam before pruning

注：与未平茬而言，1年1次平茬与1年2次平茬样地内有许多小叶锦鸡儿幼苗

Note:comparing with the control of no pruning,there were the more seedlings ofC.microphyllaLam in the sample plots of the pruning once a year and the pruning twice a year

1.2.2植物叶C,N,P含量测定 在实验室，植物样品于105℃下杀青，85℃烘干至恒重，烘干后的植物样品在振动磨盘机(RS200，Retsch GmbH Inc.，Haan，Germany)中粉碎，植物叶C及叶N含量(g·kg-1)使用元素分析仪测定(2400 II CHN元素分析仪;Perkin-Elmer，USA)，植物叶P(g·kg-1)含量测定使用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法。

1.3 数据分析

将每个取样样方内所有植物进行汇总整理，计算不同平茬处理下群落物种多样性指数：

(1)Margalef指数(Ma)：Ma=(S-1)/LnN;

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(4)Pielou均匀度指数(J)：J=H′/lnS。

式中：S代表样方内物种数，N为样方中某一物

种个体总数，ni为第i个物种的个体总数。

在Excel中统计所测得植物叶C,N,P含量，将每个样方内所有植物叶C,N,P含量以生物量为加权系数求得加权平均值即为植被C,N,P含量，再根据植被C,N,P含量进一步计算植被C/N比，植被N/P比。

利用SPSS22.0对数据进行描述性统计以及显著性检验，利用One-wayANOVA进行方差分析，用Duncan比较来检验不同处理下各指标的差异，用Excel2016制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同平茬处理下小叶锦鸡儿灌丛草本植物群落物种组成

统计结果表明(表2)：样地共有植物7科24种，其中，禾本科与菊科最多，各有7种，其次是藜科和百合科各有2种，豆科、萝藦科、莎草科均为1种，群落结构组成较为简单。两个平茬年份内，禾本科植物在3种不同平茬处理下分别占本群落物种数的30%,36.4%,36.4%和33.3%,37.5%,38.5%。

表2 不同平茬处理下小叶锦鸡儿草本群落物种组成Table 2 Herb species composition of C. microphylla community under different treatments of pruning

注：表中括号内*代表2017年调查样方内各物种出现的样方数，·b代表2018年调查物种出现的样方数

Note:* represents the plants in the sample of 2017 and·b represents the plants in the sample of 2018

2.2 不同平茬处理对小叶锦鸡儿灌丛草地生产力的影响

随着平茬次数的增加，草本群落总生物量整体呈先下降后增加的变化趋势(图1)，2017年一年2次平茬处理下群落地上总生物量较未平茬和一年1次平茬处理分别显著下降了53.2%和42.3%(P<0.05)，第二年群落总生物量呈明显增加趋势，但在3个处理间差异不显著。群落中禾本科生物量随平茬次数增加呈增加趋势，2017年在3个处理间差异不显著，2018年平茬处理下禾本科生物量显著高于未平茬处理(P<0.05)，且图2表明，连续两个平茬年份内，平茬处理下禾本科密度均显著高于未平茬处理(P<0.05)。

图1 不同平茬处理对草本群落总生物量以及禾本科生物量的影响Fig.1 Effects of different pruning treatments on biomass of herbaceous plant communities and gramineous biomass in communities注：图中WP代表未平茬处理；P1代表一年平茬一次处理；P2代表一年平茬两次处理，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:WP represents no pruning treatment,P1 represents pruning once a year,P2 represents pruning twice a year;Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

图2 不同平茬处理对禾本科密度的影响Fig.2 Effects of different pruning treatments on Gramineae density

双因素方差分析结果表明(表3)，平茬次数对禾本科生物量有显著影响(F=5.13，P<0.05)，对草本群落地上总生物量无显著影响；平茬年份对地上总生物量和禾本科生物量均有显著影响(F=33.83,P<0.001;F=15.19,P<0.001)；平茬次数与年份的交互作用对草本群落总生物量有显著影响(F=9.66,P<0.001)。

表3 不同平茬处理与年份对草本群落总生物量与禾本科生物量影响的双因素方差分析Table 3 Results of two-way ANOVAs on the effects of different pruning treatments (P) and year (Y) on the biomass of herbaceous plant communities and gramineous plant

2.3 不同平茬处理对小叶锦鸡儿灌丛草地群落多样性的影响

如表4所示，在两个平茬年份内，草地群落多样性指数随平茬次数增加均呈明显的增加趋势。2017年一年2次平茬处理下Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数均显著高于未平茬处理(P<0.05)，2018年一年2次平茬处理下物种丰富度指数显著高于未平茬处理(P<0.05)。

表4 不同平茬处理下小叶锦鸡儿灌丛周围草本植物群落的生物多样性指数Table 4 Biodiversity index of herbaceous communities under different treatments of pruning

注：表中WP代表未平茬处理；P1代表一年平茬一次处理；P2代表一年平茬两次处理；表中值为平均值±标准误，同列中不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:WP represents no pruning treatment,P1represents pruning once a year,P2represents pruning twice a year;The data are means±SE,different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level，the same as below

双因素方差分析结果显示(表5)，平茬次数对Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均有显著影响(F=6.98,P<0.001;F=7.48,P<0.001;F=5.11,P<0.05)，对Pielou均匀度指数影响不显著；平茬年份对4个指数均无显著影响，两因素交互作用对Pielou均匀度指数影响显著(F=3.44,P<0.05)。

表5 不同平茬处理与年份对草本群落多样性影响的双因素方差分析Table 5 Results of two-way ANOVAs on the effects of different pruning treatments (P) and year (Y) on the plant community diversity

2.4 不同平茬处理对小叶锦鸡儿灌丛草地群落植被化学计量特征的影响

不同平茬处理下群落植被化学计量特征在两个平茬年份下呈现相同的变化趋势(表6)。平茬处理下植被P含量显著降低(P<0.05)，植被N/P比显著增加(P<0.05)，但一年1次平茬与一年2次平茬处理间差异不显著；植被C、N含量及植被C/N比在不同处理间均无显著差异。

表6 不同平茬处理下小叶锦鸡儿群落植被化学计量特征Table 6 Vegetation stoichiometric characteristics under different treatments of pruning

3 讨论

植物群落的科属种组成结构一定程度上体现了植物群落的生境条件[24-25]，本研究中不同平茬处理下内蒙古典型草原小叶锦鸡儿群落内的草本群落主要集中在禾本科和菊科两大科，其他科物种数量较少，可见这两科植物能较好地适应研究区半干旱气候的生态环境。未平茬前，样地内禾本科优势种为冰草、糙隐子草、华灰早熟禾等；菊科优势种有褐沙蒿、黄蒿、冷蒿等，而内蒙古典型草原建群种大针茅(StipagrandisP. Smirn)、羊草(Leymuschinense(Trin.) Tzvel)等未出现在调查样地，可见研究区草原处于一定的退化阶段，可能是由于长时间过度放牧造成的。平茬处理后样地内新出现羊草、洽草(Koeleriacristata(L.) Pers)、以及赖草(L.secalinus(Georgi) Tzvel)等多年生禾草，而菊科物种数有所减少，其中，一年生草本黄蒿减少的最为明显，这与一年生植物和多年生植物对生存空间、水分和养分等资源的竞争有关[26]。

平茬处理可以通过对土壤养分、水分以及微生物等产生影响，进而影响草原草本植物群落特征[27]。本研究结果显示，与未平茬处理相比，一年平茬2次处理下，小叶锦鸡儿草本群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数均显著提高，这与丁新峰等[23]以及Zhang等[28]的研究结果一致。在半干旱草原生态系统中，灌木植物通过改变土壤结构、微生物活动等，将有机物质集中于其冠层下，引起养分的空间异质性分布格局，即沃岛效应[1]，对小叶锦鸡儿灌丛进行平茬处理后，灌木高度降低，其截留作用弱化，使得灌丛下土壤养分向周围扩散，改善了周围土壤环境[23]，从而为新物种的进入提供更多养分；另外，移除生产力较高的灌木释放了更多的空间，减少了群落冠层郁闭度，使群落中处于劣势地位的物种得到较多的空间和光照来维持自身的生长和繁殖[29]，也为新物种的出现提供了有利条件。

草本群落生物量变化可以反映平茬处理对于草原生态系统生产力的影响[30]，本研究表明，随着平茬次数的增加，草本群落总生物量先下降后增加，这是因为平茬初期，小叶锦鸡儿灌丛对周围草本植物的抑制仍处于较高阶段，但随着平茬次数的增加，小叶锦鸡儿的竞争性减弱，此时草本群落中的禾本科植物表现出明显的竞争优势，其相对发达的根系和高大的植株占用更多的空间和光照，在群落中争夺资源并迅速崛起[29]，体现在禾本科生物量和密度皆随平茬次数的增加而显著增加，此外有研究表明，小叶锦鸡儿灌丛平茬后，土壤全氮含量显著提高[21,23]，而土壤全氮含量的提高也有利于增加禾本科植物在群落中的竞争优势[31]。Grime的“生物量比假说”认为，植物群落的特性在很大程度上取决于群落内优势植物的特性，一种植物对植物群落的影响程度很可能从其对群落总生物量的贡献来预测[32]，这与本研究中禾本科生物量的增加直接导致了草本群落生物量增加的结果相一致。

植被生态化学计量特征与群落物种多样性之间关系密切，对群落结构和功能有重要影响[33,34]，有研究表明群落物种多样性随植被N/P比的增大而增大[33,35]，本研究小叶锦鸡儿灌丛平茬处理后，群落物种多样性与植被N/P比均显著增大。这是因为平茬处理后，其地上部分剩余组织的相对生长速率增大，在有限生长季节内产生超补偿生长[36]，而生长速率假说认为，生物体为了支持快速生长需要消耗大量蛋白质，会在富含P的核糖体和rRNA方面进行更多的投资[37]，因此，小叶锦鸡儿对土壤中P素的竞争性争夺造成周围草本群落植被P含量显著下降，表现为植被N/P比显著增大。而植被C、N、C/N比在平茬处理后无显著变化可能表明群落中各物种对C、N资源的竞争相对均衡。小叶锦鸡儿作为一种萌蘖植物，对地上部分的破坏具有极强的补偿能力，这也是其重要的生态适应策略。

平茬对小叶锦鸡儿草本群落的影响不仅取决于平茬次数，还与平茬年份有关，本研究结果表明，平茬年份对草本群落地上总生物量以及禾本科生物量均有显著影响，第二个平茬年份草本地上总生物量及禾本科生物量较前一年均明显增大，且随着平茬年份的累积，禾本科密度也逐渐增加，表明植物群落的内部竞争到群落结构变化是一个相对缓慢的过程。

4 结论

小叶锦鸡儿灌丛平茬处理改变了草本植物群落特征，提高了群落物种多样性和生产力，显著增加了禾本科植物的密度和生物量。在半干旱区，对小叶锦鸡儿灌丛进行平茬有助于退化草地向多年生禾草占优势的典型草原演化，灌丛平茬是内蒙古东部草原灌丛化草原植被恢复有效的手段。