不同退化高寒沼泽湿地土壤碳氮和贮量分布特征

林春英， 李希来， 李红梅， 孙海松， 韩辉邦， 王启花， 金立群， 孙华方

(1. 青海大学， 青海 西宁 810016； 2. 青海省人工影响天气办公室, 青海 西宁 810001；3. 青海气候中心， 青海 西宁 810001)

湿地中土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)和总氮(Total Nitrogen,TN)是湿地土壤的重要成分，是维持土壤环境的关键因子，也是湿地生态系统的重要生态因子，显著影响湿地生态系统的生产力[1-3]。在陆地生态系统中，大部分氮素储存在土壤有机碳库中，因此土壤有机碳和总氮的变化紧密相关[4]。近年来，由于全球变暖及人为因素的干扰，高寒湿地面积萎缩，并趋于退化向草甸演替[5]。高寒湿地的退化是指湿地生态功能的减弱或丧失的问题[6]，与高寒草地退化不一样，其退化由外到内逐渐萎缩，而草地退化由内到外逐渐扩大。冻融丘植物是湿地的标志性植物，它在湿地中重要的作用就是固碳。冻融丘的大小和多少是高寒沼泽湿地退化程度的主要特征。湿地生态系统退化会改变植被生产力及土壤有机质的积累和分解速率，进而影响到生态系统碳氮循环和土壤碳氮储量[7]。目前，高寒湿地的研究主要集中在湿地类型和湿地退化机制的研究[8-13]，而湿地碳氮变化和贮量整体研究涉及较少。本研究针对三江源果洛州玛沁县大武滩高寒沼泽湿地的退化问题，分析不同退化程度上冻融丘和丘间土壤有机碳、总氮、有机碳和总氮贮量的变化，探讨高寒湿地土壤有机碳和总氮随着土壤深度的变化规律，以及有机碳和总氮随退化程度的变化是否具有一致性，为阐明湿地生态系统的退化对高寒湿地土壤碳氮库稳定性和三江源高寒湿地恢复机理的研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区的自然概况

试验样地选择在三江源果洛州玛沁县大武滩高寒湿地典型分布区，选择沼泽湿地样地作为高寒湿地与外围退化区土壤有机碳变化研究调查样地(见图1绿色点)。玛沁县地处青海省东南部，果洛藏族自治州东北部，位于东经98°～100°56′，北纬33°43′～35°16′，属大陆性寒润性气候，年平均气温—3.8～3.5 ℃，年降水量423～565 mm之间，全年日照时间为2 313～2 607 h，相对日照45%～63%。春季干旱多风，夏秋季短而多雨。研究区大武滩位于玛沁县东南角，是一个四面环山的典型的高原盆地，整个面积约有数十平方公里，其高寒湿地资源丰富。湿地中冻融丘是一种高出水面几十厘米甚至一米的草墩，是由沼泽地里各种苔草的根系死亡后再生长，再腐烂，再生长，周而复始，并和泥炭长年累月凝结而形成的，冻融丘之间的凹槽则为丘间(图2)。研究区未退化(Non Degradation,ND)样地以冻融丘藏嵩草(Kobresiatibetica)为优势种，其盖度可达95%左右，主要伴生的物种是丘间的矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carexmoorcroftii)等植物；轻度退化(Light Degradation,LD)样地冻融丘和丘间的盖度各为50%，冻融丘以藏嵩草为优势种，丘间以矮嵩草、苔草等为主；重度退化(Heavy Degradation,HD)样地是以矮嵩草为主的高寒草甸，无冻融丘，毒杂类草和禾草等植物种增多。随着退化程度的加剧，冻融丘的数量增加，大小明显减少(表1)，达到重度退化程度高寒湿地冻融丘特征消失，演替为高寒草甸。

1.2 样地布置

在玛沁县大武滩选择高寒湿地与外围退化区作为研究调查样地，其中，在湿地内部随机布设3个1 m×1 m的样方作为湿地剖面样地(图4)。不同退化程度的湿地样方布置，是结合湿地中藏嵩草优势度、植被盖度多少等指标综合判断，将试验样地划分为未退化、轻度退化、重度退化共3个退化程度(图3)，调查样方采用线样法，由湿地内部向外延伸取样，从湿地中心拉3条样线(即为设置3次重复)，样线长为150 m，每隔50 m设置取样样方(图4)，最外围退化区属于非湿地样地，每个退化阶段的各个阶段各设置1个1 m×1 m的样方，即不同退化程度各设置3次重复，进行群落学调查，主要包括植被覆盖度、地上生物量等。未退化和轻度退化阶段内的样方里有冻融丘和丘间，故分别记录植物名称、高度、盖度、鲜重指标。

图1 研究区范围Fig.1 Location of the research area注：(a)玛沁县及样地(b)样区卫星遥感图(c)样区高寒沼泽湿地Note:(a)Maqin County and sample area(b)Satellite remote sensing map of sample area(c)Alpine wetland in sample area

图2 高寒湿地冻融丘和丘间示意图Fig.2 The frozen-thawing patch in alpine wetland

1.3 土壤样品的采集与测定

湿地土壤样品取样时要先清除覆盖在土壤上的植被地上部分，在湿地剖面取样点用土钻自上而下采集土样，每10 cm为一层，直到土钻钻到离地面130 cm处为止。不同退化程度土壤样品分冻融丘(其中重度退化无冻融丘故不采集)和丘间采集，自上而下用移除法分别采集0～10，10～20，20～30 cm三个深度的土样(图5)，将同一样地同一退化程度同一层的冻融丘混合在一起，将同一样地同一退化程度同一层的丘间混合在一起，分别装入自封袋编号，带回实验室使其自然风干，拣去植物残根和石砾等，磨碎过0.25 mm筛，将土壤样送杨凌启翔生物科技有限公司，利用vario MACRO cube元素分析仪测定土壤有机碳和总氮。采集土样的同时，分土层测定土壤水分和土壤温度等。土壤采样于2018年8月份进行。

表1 不同退化阶段样地基本特征Table 1 Basic characteristics of plants indifferent degradation stages

图3 高寒湿地不同退化程度样地Fig.3 The alpine wetland of different degree of degradation

图4 高寒湿地不同退化程度样点选取图Fig.4 The different soil layer in the alpine wetland

图5 高寒湿地土样取样Fig.5 The sampling of soil samples in the alpine wetland注：(a)冻融丘(b)丘间Note:(a)frozen-thawing patch(b)between the grass patches

1.4 研究内容与方法

(1)土壤有机碳贮量

SOCS=H×Bi×SOC×0.1

式中，SOCS是不同土层土壤的有机碳贮量(Soil Organic Carbon Storage) (t·hm-2)，H是土层土壤的厚度(cm)，Bi是土层土壤的容重(g·cm-3)，SOC是土壤有机碳含量(g·kg-1)。

(2)土壤氮贮量

TNS=H×Bi×TN×0.1

式中，TNS是不同土层土壤氮贮量(Total NitrogenStorage)(t·hm-2)，H是土层土壤的厚度(cm)，Bi是土层土壤的容重(g·cm-3)，TN是土壤总氮含量(g·kg-1)。

1.5 数据分析

试验数据采用Origin9软件处理，对不同退化程度和不同土层土壤有机碳、总氮、含水量、碳氮贮量等的差异采用SPSS19.0软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 高寒沼泽湿地剖面土壤有机碳和总氮的变化

由图6可知，高寒湿地样地有机碳和总氮整体上从表层向下呈现下降趋势，且随着剖面深度增加，土壤有机碳和总氮含量变化较小，中间有不同程度的波动，可能与当时沉积环境有关。高寒湿地表层有机碳和总氮含量均远大于低层，可能是由于表层生物积累量较大所致。土壤有机碳的含量与总氮含量成正相关，相关系数为0.95。0～30 cm的有机碳和总氮含量占0～120 cm总有机碳和总氮的36.73%和40.49%，故本研究选取0～30 cm层的高寒湿地土壤分层进行研究。

2.2 不同退化程度高寒沼泽湿地土壤有机碳和总氮含量垂直分布特征

高寒湿地不同退化程度土壤有机碳和总氮含量如图7、8所示，有机碳在冻融丘各层未退化与轻度退化、重度退化之间差异显著，冻融丘和丘间相同状态不同土层之间差异显著(P<0.05)。总氮在冻融丘和丘间轻度退化、重度退化显著低于未退化(P<0.05)。与未退化相比，轻度退化和重度退化0～10 cm冻融丘和丘间土壤有机碳含量降低了35.42%,42.14%和32.91%，39.82%，总氮下降了27.46%，32.15%和23.12%，29.55%；10～20 cm有机碳下降了21.61%，34.20%和19.50%，32.92%，总氮下降了29.20%，35.26%和11.25%，24.16%；20～30 cm土壤有机碳下降了40.60%，47.12%和29.63%，44.87%，总氮降低了31.08%，34.30%和19.61%，25.68%。随着退化程度的加剧冻融丘的有机碳下降的速度较丘间快，这是因为冻融丘植物以莎草科植物藏嵩草为主，在沼泽湿地样地具有较好的适应性和资源优势，其高度、盖度及地上生物量均达到最高值[14]，随退化程度的加剧，藏嵩草种内竞争加剧，群落优势种更替，物种增多，种间资源争夺上升，被分割为多个小聚块，盖度、高度和地上生物量持续降低，有机物的来源减少。而冻融丘的总氮下降的速度较丘间快，这是因为有机碳和总氮呈正相关，土壤有机碳减少直接导致了土壤总氮的减少。

图6 高寒湿地不同土层土壤有机碳和总氮的变化Fig.6 The change of soil organic carbon/nitrogen content of different soil layers in the alpine wetland

图7 不同退化程度高寒湿地不同土层土壤有机碳变化Fig.7 The change of soil organic carbon content of different soil layers in the alpine wetland注：(a)冻融丘(b)丘间；不同大写字母表示相同土层不同状态间均值差异显著(P< 0. 05),不同的小写字母表示同一退化程度下不同土层间均值差异显著(P< 0. 05),下同Note:a)frozen-thawing patch(b)between the grass patches;There are significant differences states of the same soil layer between different capital letters at the 0.05 level,different lower case letters indicate significant differences in different soil layers the same degree of degradation at the 0.05 level，the same as below

图8 高寒湿地不同土层土壤总氮变化Fig.8 The change of soil nitrogen content of different soil layers in the alpine wetland

2.3 土壤含水量与有机碳和总氮相关分析

湿地生态系统中最为敏感的环境因子是水分[15]，其中土壤含水量的梯度变化可以影响植物分布及物种多样性，从而影响植物群落的分布格局[16]。高寒气候背景下，湿地水分变化过程中优势种的更替过程导致群落中资源配置策略改变，不同生境中植物群落结构存在差异[17]，植物群落地上生物量也不相同[18]，湿地结构功能相应地发生变化，从而影响植被对群落环境变化的响应机制，使植物改变当前竞争关系和生存策略,影响植被生长和扩散的格局[14]。因此，湿地退化过程中了解水分变化与有机碳和总氮的关系尤为重要。

2.3.1不同退化程度高寒沼泽湿地土壤含水量垂直分布特征 由图9可知，随着退化加剧，冻融丘和丘间土壤含水量随着退化加剧呈减少趋势，未退化与重度退化之间差异显著(P<0.05)。相对于未退化，轻度退化和重度退化0～10 cm冻融丘和丘间分别下降了27.46%，32.15%和23.11%，29.55%；10～20 cm分别下降了29.20%，35.26%和11.25%，24.16%；20～30cm分别下降了23.45%，34.30%和19.61%，25.69%。随着退化程度的加剧冻融丘的含水量下降的速度较丘间快，这是因为冻融丘植被以偏向耐干旱性藏嵩草植物为主，随着退化程度的加剧藏嵩草种群盖度、植株高度、地上生物量持续降低，容易引起地面蒸发加大，容易干旱。随土壤水分降低，丘间植物生境适合度增加，小尺度的种间竞争增大，迫使丘间以矮嵩草为主的植物个体分散，聚集分布的规模不断扩大，获得一定生长空间，光照及温度条件有所改善，其资源利用策略由共享转为争夺[14]，湿地植物群落也在发生演替，植物由湿地植物转为非湿地植物，重度退化区实际上是高寒草甸。

图9 高寒湿地不同土层土壤含水量变化Fig.9 The change of soil moisture content of different soil layers in the alpine wetland

2.3.2土壤含水量与有机碳和总氮相关分析 Amador等[19]认为，土壤水分和碳、氮等养分之间的有机耦合是通过水分状况调节的生态交互作用而实现，湿地的退化首先是水分的减少，进而引起土壤养分的退化。图10、11土壤含水量与土壤有机碳、总氮的相关性分析结果表明，冻融丘和丘间的土壤含水量与土壤有机碳、总氮是极显著相关的(P<0.01)。土壤含水量与土壤有机碳和总氮呈正相关，随着土壤含水量的增加而增加。冻融丘和丘间土壤含水量与土壤有机碳、总氮相关系数分别为0.74,0.6和0.75,0.63，变化规律基本一致。

图10 高寒湿地土壤含水量与有机碳显著相关性Fig.10 Significant correlation between soil water content and soil organic carbon

图11 高寒湿地土壤含水量与总氮显著相关性Fig.11 Significant correlation between soil water content and soil nitrogen

2.4 不同退化程度高寒沼泽湿地土壤有机碳和氮贮量分布特征

据Song等[20]研究的自然土壤有机碳与容重关系式(r=1.3565×e-0.0046×SOC)和土壤有机碳和氮贮量公式算出不同退化梯度下土壤有机碳和氮贮量(表2)。多重比较表明，冻融丘和丘间不同土层土壤有机碳贮量呈现出未退化阶段显著高于轻度退化阶段和严重退化阶段(P<0．05)；土壤氮贮量随退化程度的加剧呈现减少趋势，但没有显著性差异(P>0．05)。湿地土壤的通气性是比较差的，不利于有机质的分解，因此湿地中的有机质含量要比较高[21]。土壤有机质含量与土壤容重存在显著的负相关关系[22]，随着退化程度的加剧，土壤持水能力降低。湿地的退化将导致土壤有机质含量的减少，导致有机碳、总氮含量和贮量减少，使得天然湿地碳氮储存功能遭到严重破坏。相对于未退化，轻度退化、重度退化0～10 cm冻融丘和丘间土壤有机碳贮量下降了15.76%，20.75%和13.89%，19.02%，氮贮量下降了4.16%，6.06%和1.16%，5.05%；10～20 cm有机碳贮量下降了16.05%，22.55%和12.58%，20.64%，氮贮量下降了16.55%，19.67%和9.36%，10.22%；20～30 cm有机碳贮量下降了31.96%，38.55%和23.18%，37.23%，氮贮量下降了21.38%，23.92%和12.24%，15.54%。随着退化程度的加剧冻融丘的有机碳和氮贮量下降的速度较丘间快，这是因为冻融丘的有机质含量下降速度快，造成土壤容重增大，有利于有机质的分解，导致土壤碳氮贮量下降，并转化为碳流失，降低的土壤碳贮量和土壤碳固持潜力。

表2 不同退化程度高寒湿地不同土层土壤碳氮贮量变化Table 2 The change of soil organic carbon / nitrogen storage of different soil layer in the alpine wetland

注：相同土层不同大写字母表示均值差异显著(P< 0. 05)

Note:There are significant differences states of the same soil layer between different capital letters at the 0.05 level

2.5 冻融丘和土壤有机碳、总氮和碳氮贮量相关分析

2.5.1冻融丘数量和土壤有机碳、总氮和碳氮贮量相关分析 由于重度退化湿地已经演替为高寒草甸不属于湿地类型，在此未作进一步分析。未退化和轻度退化湿地冻融丘数量与土壤有机碳、总氮和碳氮贮量的相关性分析结果表明(图12),冻融丘数量与土壤有机碳、总氮是极显著相关的(P<0.01)，相关系数分别为0.90,0.88和0.73,0.53。冻融丘数量与土壤有机碳、总氮和碳氮贮量呈负相关，随着冻融丘数量的增加而减少。因此，随着退化程度的加剧，冻融丘的数量增多，土壤有机碳、总氮和碳氮贮量呈下降趋势。

图12 冻融丘数量和土壤有机碳、总氮和碳氮贮量相关分析Fig.12 Significant correlation between number of frozen-thawing patch and soil organic carbon/ nitrogen content、carbon/nitrogen storage

2.5.2冻融丘大小和土壤有机碳、总氮和碳氮贮量相关分析 图13冻融丘大小与土壤有机碳、总氮和碳氮贮量的相关性分析结果表明，冻融丘大小与土壤有机碳、总氮和碳氮贮量是极显著相关的(P<0.01)，相关系数分别为0.94，0.54和0.73，0.54。冻融丘数量与土壤有机碳、总氮和碳氮贮量呈正相关，随着冻融丘大小的增大而增大。由此可见，随着退化程度的加剧，冻融丘变小，从而导致土壤有机碳、总氮和碳氮贮量下降。

图13 冻融丘大小和土壤有机碳、总氮、碳氮贮量相关分析Fig.13 Significant correlation between size of frozen-thawing patch and soil organic carbon/nitrogen content,carbon/nitrogen storage

3 讨论

藏嵩草主要生长在高山冻土集中分布的地势低洼、排水不畅、通透性差的潮湿地带[17]，矮嵩草适宜生长于土壤湿度适中的平缓滩地。藏嵩草和矮嵩草分别是高寒湿地和高寒草地的优势种，土壤含水量是影响藏嵩草和矮嵩草生长发育的主要因素[14]。随退化程度的加剧，土壤水分减少，藏嵩草种群盖度、高度和地上生物量持续降低；矮嵩草种群的生物学特征则呈相反变化趋势[14]，矮嵩草的生境适合度增加，种间竞争增大，迫使矮嵩草个体分散，聚集分布的规模不断扩大，拓展了种群的空间。湿地中出现藏嵩草和矮嵩草两优势种，矮嵩草获得一定生长空间，光照及温度条件有所改善，其资源利用策略由共享转为争夺。随着伴随其它毒杂草侵入，物种数量增多，这可能使群落中资源和空间的竞争更加激烈，矮嵩草种群为稳固优势地位在经历聚集分布高峰后自疏，在原来随机分布的范围内出现均匀分布。由此可见，随着湿地水分的减少，湿地植物群落发生演替，向较为干燥的植被类型过度，植物由湿地植物转为非湿地植物，导致了重度退化区冻融丘的逐步消失。

表层土(0～30 cm)是高寒湿地土壤有机碳和总氮的集中分布区，该层土壤有机碳和总氮含量十分丰富，同时该层也是植物根系的集中分布区。因为植物根系的分布直接影响土壤中有机碳和总氮垂直分布，大量死根的分解归为土壤提供了丰富碳氮源；另一方面，大量的地表枯落物也是表层土壤有机碳重要的碳源物质。同时，随着退化加剧，高寒湿地土壤有机碳含量和总氮表现为：未退化>轻度退化>重度退化，且未退化与重度退化之间差异显著(P<0.05)。受季节性积水影响，未退化高寒湿地表层土壤长期处于水分饱和状态，湿度大、气温低，土壤微生物活动弱，植物残体在土壤中分解缓慢，并以有机质形式赋存积累，因此有机碳和总氮含量较退化下高。轻度退化的高寒湿地随退化程度的加剧，藏嵩草种内竞争加剧，其它物种增多,盖度、高度和地上生物量持续降低，有机物的来源减少。同时，干湿交替有助于有机质的矿化分解，并且使周期越短分解速度加快，有机碳的积累也就相对越少。重度退化区是以矮嵩草和早熟禾为主，草地表现为明显的草甸特征，为良好的放牧地，常出现退化后被其他杂草和毒草侵入，导致地上生物量和有机物的来源急剧减少。重度退化湿地演替为草甸后长期呈疏干状态，土壤结构松散，土壤有机质分解速度较快，有机碳含量和总氮明显低于高寒湿地(未退化和轻度退化)。

土壤含水量与土壤有机碳和土壤总氮是极显著相关的(P<0.01)，土壤含水量与土壤有机碳和总氮呈正相关，随着土壤含水量的增加而增加。这与黄河源区河漫滩湿地的退化[23]、三江源区高寒草甸退化[24]和黄河源湖泊湿地退化[25]中土壤化学性质的变化趋势相同，这是由气候变化和冻土消融引起[26]，而过度放牧等人类活动则加剧了高寒湿地的退化[27]。土壤水分的减少是湿地的退化最直接的响应，水分的减少进而影响了土壤的物理特性和化学特性[28]。从高寒湿地土壤的碳氮含量变化和土壤碳氮贮量的比较来看，退化对土壤的有机碳贮量变化有明显的影响。随着退化程度的加剧，降低土壤通透性和养分可利用，降低新的有机质输入[29]，破坏了地表结皮和土壤团聚体，土壤有机质分解速率提高；这与一些研究结果认为长期过度放牧和气候变化将显著降低土壤碳贮量[30-33]一致。所以，不同退化梯度下0～30 cm土层土壤碳氮变化呈现出在土壤表层较高，随着土壤深度的增加土壤有机碳含量、总氮含量、碳贮量和氮贮量均呈明显的下降，说明表层土壤是土壤碳氮变化的主要发生区，土壤碳氮固持潜力随着土层增加而逐渐降低。

研究区的高寒湿地是冬季牧场，夏季受放牧家畜的影响较小，湿地的退化主要由气候变化导致的。在气候变化的诸多因子当中，以气温、降水对湿地的影响最为明显[34]。本研究选取玛沁县1987—2018年近32 a的降水和气温资料(图14)，暖季与冷季的划分以月平均气温0 ℃为基准，月平均气温大于0 ℃为暖季，小于0 ℃为冷季[35]，分别计算暖、冷季的平均温度。玛沁县年均气温变化幅度高于三江源地区的年平均气温幅度0.360 ℃/10 a[36]。气温的上升造成了玛沁县高寒湿地的冰雪融化、冻土溶解和地面蒸发增加。气温上升，湿地大面积的冰雪融化，水的损失，不在原位形成湿地；冻土融化导致地下水的补给来源和供应方式的改变，湿地萎缩退化[34]。此外，暖季的气温升高直接导致地面蒸发增加，湿地水土流失加剧，造成湿地退化。

图14 玛沁县1987-2018年气温变化Fig.14 Temperature change from 1987 to 2018 in the Maqin County

玛沁县1987-2018年年降水量、暖季降水量呈上升趋势，冷季降水量呈下降趋势(冷季降水量的减少，导致积雪的量减少，水的供应量下降)。从图15来看，在1987-2004年年降水和暖季降水分别以19.253 mm/10 a和5.831 mm/10 a呈下降趋势，2005-2018年年降水和暖季降水分别以26.811 mm/10 a和21.434 mm/10 a呈上升趋势，这是因为启动了三江源夏秋季人工增雨工程，人工增雨使得玛沁县的降水量从2005年后保持增加的趋势。降水量的增加，有利于植物在生长季的生长，有利于有机碳的积累[37]，对湿地的恢复有良好的作用。但冻融丘是湿地的标志性特征，是一种不可再生的天然植物“化石”，需要数百年才能形成，因此，湿地的恢复是一个漫长的过程。

图15 玛沁县1987-2018年降水量变化Fig.15 Precipitation change from 1987 to 2018 in the Maqin County

随着高寒湿地退化过程中土壤有机碳含量和贮量的急剧下降，土壤有机碳组分及腐殖质含量、组成及性质也受影响，本文未能考虑，有待于进一步研究分析。

4 结论

高寒沼泽湿地表层(0～30 cm)具有较高的土壤有机碳和总氮，土壤有机碳、总氮和碳氮贮量随着退化的加剧呈显著的减少，应重点保护，防止湿地退化导致土壤有机碳释放。土壤有机碳和总氮与土壤含水量密切相关，说明土壤水分是限制高寒湿地土壤有机碳和总氮积累的主导环境因子。此外，高寒湿地冻融丘的数量和大小对有机碳、总氮和碳氮贮量有较好的指示作用。因此，在加快退化高寒湿地生态恢复时重点考虑土壤水分和冻融丘数量和大小的指示性和保护性。