不同放牧强度和水分处理下荒漠草原土壤呼吸与群落地下生物量的关系

宋晓辉， 王悦骅， 王占文， 康 慧， 刘 晨， 李治国， 屈志强， 韩国栋， 王忠武

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 内蒙古 呼和浩特 010010)

碳循环是地球上主要的生物地球化学循环之一，其中土壤呼吸是草地生态系统碳循环的主要组成部分[1,2]。草地生态系统中89%的碳储量来源于土壤，土壤CO2释放会显著影响草地生态系统的碳储量[3]。土壤呼吸是指土壤产生CO2释放到大气中的过程，主要包括根系呼吸和微生物呼吸，根系呼吸是影响土壤呼吸速率的重要因素[4-5]。在森林生态系统中植物根系呼吸释放的CO2量占土壤释放CO2量的67%，在高寒地区50%～93%土壤呼吸产生的CO2量是由植物根系呼吸产生的[6-7]。生态系统中植物根系呼吸强弱程度可由根系生物量来决定，有研究发现植物根系生物量与土壤呼吸速率存在显著的相关关系[8]。

土壤温度和湿度是影响土壤呼吸的主要环境因子[9],土壤温度和湿度与土壤呼吸之间的关系可以用指数、线性、对数等模型来描述[10]。当土壤含水量达到或接近田间最大持水量时，土壤呼吸不会因为水分的增多而增加[11]。在湿润的生态系统中，土壤呼吸会因为土壤水分达到阈值而呈现下降趋势；在干旱的生态系统中，土壤水分的增加会促进土壤呼吸[12]。

降水对草原生态系统碳循环与植物群落的生长起着重要的调节作用，内蒙古短花针茅荒漠降水长期较为匮乏，这严重影响了草地植被的生长。本研究在长期放牧平台上增设模拟降水试验，主要拟解决的科学问题是：在不同水分处理下，土壤呼吸和群落地下生物量会发生怎样的变化？土壤呼吸速率和群落地下生物量是否存在显著性相关关系？通过本试验，以期为草地生态系统碳循环研究提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验基地在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原(41°47′17″ N，111°53′46″ E)，海拔1450 m，属于典型的温带大陆性气温，土壤类型为淡栗钙土。年平均降水量在220 mm左右，主要集中在6—9月。2018年最高降水量主要集中在7月份，年总降水量274 mm，平均温度最高的月份也出现在7月份，年平均气温3.9℃(图1)。试验区植被稀疏低矮，植被平均高度8 cm，盖度5%～20%，试验地有30多种植物，主要植被类型是短花针茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。

图1 2018年降水与气温Fig.1 Precipitation and temperature in 2018

1.2 试验设计

试验采用2×2裂区设计，主区是2004年建立的放牧试验，副区是2016年6月在原有的放牧试验平台上建立的模拟降水试验。放牧试验采用完全随机区组设计，将50 hm2的样地进行围封并分为4个处理，3次重复。4个处理分别是不放牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧，每个处理的面积为4.4 hm2，放牧率值分别是0，0.93，1.82和2.71羊单位·hm-2·半年。试验羊为成年蒙古羯羊，放牧时间是每年的6月初期到10月末。在放牧期内，每天早上6点将试验羊驱赶到各个小区开始自由采食，下午6点结束放牧时将试验羊赶回畜圈。整个试验期间，每天放牧前和放牧后给羊饮水，圈内填有盐砖供羊舔食。

模拟降水试验是在每个放牧处理水平下选择地势平坦、植被均匀的20 m×20 m的样地，将20 m×20 m样地进行围封以防止羯羊进入采食践踏。在围封样地内随机设置四个4 m×4 m的不同降水梯度小区，分别为减少降水量50%(W-50%)、自然降水(Wrain)、增加降水量50%(W+50%)和增加降水量100%(W+100%)。每个降水处理小区四周用铁皮深埋40 cm，铁皮高出地面10 cm，目的是防止土壤表层水分的流失和人为践踏。在放牧试验区内建有气象站，生长季月中和月末根据气象站内的降水数据分别计算出当月W+50%样地和W+100%样地所需要的降水量，然后使用容积为6 L的喷壶在清晨和傍晚通过人工喷洒的方法将水均匀的喷洒到W+50%样地和W+100%样地中，W-50%样地的减水量通过截水板控制。2018年生长季每个月份不同降水处理小区内水分控制情况见表1。

表1 不同月份各个降水处理小区水分控制情况Table 1 Water control in each different precipitation treatment in different months/mm

1.3 数据采集与分析

1.3.1土壤呼吸的测定 2016年模拟降水试验平台建立后，每个降水处理小区内安装1个土壤呼吸环(内径22 cm，露出地面3.5 cm，埋入地下5 cm),为了消除绿色植物和动物对土壤呼吸产生的干扰，安置呼吸环时将绿色植物连根拔除，每次观测土壤呼吸值前把昆虫驱除到呼吸环外，测定时将呼吸叶室放置在呼吸环上，达到密闭状态。2018年生长季5月末到10月中旬，每月月中和月末给W+50%样地和W+100%样地进行增水前的1～2天，运用开路式土壤碳通量测量系统LI-8100(Li-Cor,Inc.,Lincoln,NE,USA)分别观测不同水分处理小区内的土壤呼吸值，每次测定的时间是上午8:00—11:00[13]。

1.3.2植物地下现存量的测定 2018年8月末在每个降水处理小区内随机选取1个取样点，用直径7.5 cm的根钻分别取(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm)土层的根系样品，将其带回实验室用水冲洗干净后在65℃下烘箱烘干48 h，称重得到植物根系地下现存量。

1.3.3植物地下净生长量的测定 在2017年8月末，用根钻分别在每个降水处理小区内钻取0～30 cm深的土层，把直径7.5 cm的尼龙网袋放入孔中，用孔径1mm的筛子把原土中根系过滤出，过滤后的净土归还到根袋内并将其周围填土埋好，2018年8月末取出每个降水小区内上一年埋好的根袋，把根袋分成3层(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)，用1 mm筛子将每层根袋中的根系滤出带回实验室用水冲洗干净后烘干称重，得到植物根系地下净生长量。

1.4 数据分析

用Excel 2010对数据进行整理，用SAS 9.0对数据进行方差分析和相关分析，采用Sigmaplot 10.0 绘图。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度和水分对土壤呼吸、根系现存量及根系净生长量的影响

对土壤呼吸、根系现存量及根系净生长量进行放牧和模拟降水双因素方差分析时发现，不同放牧强度对土壤呼吸、根系现存量及根系净生长量没有显著性差异(P>0.05)；模拟降水对土壤呼吸和根系现存量有极显著性差异(P<0.01)，对根系净生长量差异显著(P<0.05)；不同放牧强度和模拟降水的交互作用对土壤呼吸、根系现存量和根系净生长量均没有显著性差异(P>0.05)(表2)。

表2 不同放牧强度和水分对土壤呼吸、根系现存量及根系净生长量的双因素方差分析(P值)Table 2 Two-way analysis of different grazing intensities and precipitation on soil respiration, root stock biomass and net root biomass (P value)

注：*表示在0.05水平上达到显著水平，**表示在0.01水平上达到显著水平

Note:* represents a significant level at the 0.05 level,** represents a significant level at the 0.01 level

2.2 短花针茅荒漠草原不同水分控制下土壤呼吸月动态的变化

在相同月份内，土壤呼吸速率随着水分的添加呈现增加的趋势，且在减水50%与增水50%和增水100%之间有显著性差异，增水100%的土壤呼吸值显著高于自然降水和减水50%(P<0.05)。在6月、7月、8月和9月份，土壤呼吸在增水100%的处理下与增水50%处理下存在显著差异(P<0.05)，土壤呼吸在7月份和9月份，4个不同水分处理之间差异显著(P<0.05)。在相同水分处理下，土壤呼吸速率在整个生长季呈现先增加后下降的趋势。在减水50%、自然降水和增水50%处理下，7月份土壤呼吸值显著高于生长季其他月份(P<0.05)；在增水100%的处理下，8月份土壤呼吸值显著高于5月、6月、9月和10月份(P<0.05)，但与7月份差异不显著(P>0.05)(表3)。

表3 不同水分控制和月份对土壤呼吸的影响Table 3 Effects of different water treatments and months on soil respiration/μmol CO2·m-2·s-1

注：不同大写字母表示相同水分控制下不同月份之间的差异，不同小写字母表示相同月份下不同水分之间的差异

Note:Different capital letters indicate the difference between different months under the same water treatment,different lowercase letters indicate the difference between different water treatments under the same month

2.3 短花针茅荒漠草原不同水分控制对土壤呼吸的影响

土壤呼吸速率随着水分增加呈现显著上升趋势，增水100%的处理下呼吸速率分别比增水50%、自然降水和减水50%显著高出23.56%，50.87%和76.60%(P<0.05)(图2)。

2.4 短花针茅荒漠草原不同水分控制对群落地下生物量的影响

根系现存量在增水100%处理下最大，显著高于减水50%处理(P<0.05)。根系现存量在增水100%处理下比自然降水高出13.03%(P>0.05)，在减水50%处理下比自然降水显著降低54.17%(P<0.05)。根系净生长量在增水100%处理下最大，较减水50%显著高出81.40%(P<0.05)，比增水50%和自然降水分别高出11.70%和1.92%(P>0.05)。根系现存量和根系净生长量在自然降水和增水处理差异下均不显著(P>0.05)(图3)。

图2 不同水分控制对土壤呼吸的影响Fig.2 The effects of different water controls on soil respiration注：不同大写字母表示不同水分处理之间有显著性差异Note:Different capital letters indicate significant difference under different water treatments

图3 不同水分控制对群落地下生物量的影响Fig.3 The effects of different water treatments on underground biomass注：不同大写字母表示不同处理之间差异显著Note:Different capital letters indicate significant difference under different treatments

2.5 短花针茅荒漠草原土壤呼吸与地下生物量的关系

对土壤呼吸和植物群落地下生物量进行相关分析，结果发现土壤呼吸分别与根系现存量和根系净生长量存在显著正相关(P<0.05)，即土壤呼吸随地下生物量的增多而增大(图4)。

图4 地下生物量与土壤呼吸的关系Fig.4 The relationship between underground biomass and soil respiration

3 讨论

3.1 不同放牧强度和水分对土壤呼吸、根系现存量及根系净生长量的影响

不同放牧强度对土壤呼吸作用的结果具有较大的差异，放牧可以促进、抑制土壤呼吸，或对土壤呼吸产生不显著性影响[14]。本研究中，不同放牧强度对土壤呼吸没有产生显著性影响，这可能是因为2018年年平均降水274 mm，较多年平均降水量高出24.55%，且在不同水分控制的处理下，水分对土壤呼吸的影响可缓解放牧强度对土壤呼吸的影响[9]。放牧家畜主要通过践踏行为来影响群落地下生物量[15]，本模拟降水试验是在长期放牧试验平台上(2004—2018年)进行围封建立起来的，这就排除了放牧家畜对模拟降水样地的采食、践踏行为，因此，在不同放牧强度处理下，根系现存量和根系净生长量也无显著性差异。

3.2 短花针茅荒漠草原不同水分控制对土壤呼吸的影响

土壤含水量对土壤呼吸的作用主要受土壤本身的理化性质、土壤结构和植被类型等因素的限制[16]。在荒漠草原中，土壤水分的变化会改变土壤微生物的活性和数量，成为影响土壤呼吸的主要因子[17-18]。有研究[18-19]表明，土壤微生物呼吸对土壤呼吸产生十分重要的影响，且土壤微生物数量与土壤呼吸存在显著的正相关关系。本研究中，随着水分增多土壤呼吸速率呈现显著增加的趋势，这与Wu等[20]的研究结果一致，这可能是因为土壤含水量的增加导致土壤微生物的种类和数量增加，从而促进了土壤呼吸速率的增加；长期干旱的环境下增加100%的降水没有接近或达到土壤水分阈值，所以不会因为CO2在土壤中的扩散阻力增大而抑制土壤呼吸速率[21]。

崔海等[22]在宁夏干旱区荒漠草原研究发现草地土壤呼吸的最大值出现在生长旺季6—7月份，本试验中土壤呼吸速率在4个不同降水处理下的季节变化趋势与之基本一致，短花针茅荒漠草原在2018年7月份各个水分处理小区内水分增加多于其他月份，且该时期在4个不同降水小区内的土壤呼吸速率显著高于其他月份，这说明在长期处于干旱的荒漠草原，土壤水分的增多可以促进土壤呼吸速率。

3.3 不同水分控制对群落地下生物量的影响

在干旱半干旱的草原区，限制植物生长的主要因子是水分，降水量与草地植物生物量之间存在显著的相关关系[23]。Wang等[24]研究表明植物地下生物量与降水量呈现显著正相关，而在本试验中植物地下生物量在减水50%处理下显著低于自然降水和增水处理，这可能是因为在荒漠草原减少50%降水的处理下植物根系正常的生长发育受阻，其吸收水分、养分的能力受阻，从而使得地下生物量降低；当降水量充足时，植物地上生物量所占的分配比例高于根系生物量，这是植物适应环境胁迫的一种调节功能，有利于根系从土壤中吸收更多的水分[25]。

3.4 土壤呼吸与群落地下生物量的关系

由根系呼吸和土壤微生物呼吸引起的土壤中CO2的释放，主要受土壤的理化性质、枯落物量和根系生物量决定[26]。水分增加改变土壤含水量，促进植物根系的生长和土壤微生物的活性，进而导致土壤中CO2释放量随植物地下生物量的增加和土壤微生物的活性增强而增加[27]。除土壤微生物呼吸外，根呼吸也会对土壤呼吸产生重要影响，根系生物量和单位根呼吸速率决定了由根呼吸产生的CO2量[9]。本研究发现土壤呼吸速率与植物地下现存量和地下净生长量的相关分析具有显著的正相关关系，这与胡钥等[28]的研究结果一致，在生长季初期5月末，植物刚开始生长，地下现存量根系的呼吸占植物根系呼吸的主导地位，随着时间的推移植物进入生长旺季，植物根系净生长量增多，呼吸速率加快，根系净生长量代替根系现存量成为影响土壤呼吸的主要因素。

4 结论

通过在短花针茅荒漠草原开展的模拟降水试验可知，与放牧相比，极端干旱的环境条件下水分对土壤呼吸和群落地下生物量的作用效果更为明显；土壤呼吸速率随着水分的增加呈现显著增加趋势，群落地下生物量在增水处理下显著高于减水处理；群落地下生物量与土壤呼吸之间存在显著的正相关关系。土壤含水量对干旱地区土壤呼吸和植物群落地下生物量具有重要影响。