松嫩草地主要豆科牧草的适应性与种植利用研究

侯宇, 郭荫杰, 张金伟, 付悦, 孙海明, 赵桂云, 王鹤琪, 范高华,*, 张俊捷, 余顾杭, 王婷, 禹朴家

松嫩草地主要豆科牧草的适应性与种植利用研究

侯宇1, 郭荫杰2, 张金伟3, 付悦4, 孙海明1, 赵桂云1, 王鹤琪2, 范高华2,*, 张俊捷1, 余顾杭1, 王婷2, 禹朴家5

1. 北华大学理学院, 吉林 132021 2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 吉林省草地畜牧重点实验室, 长春 130102 3. 东北师范大学 草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024 4. 吉林市万信中学校, 吉林 132000 5. 重庆金佛山喀斯特生态系统野外科学观测研究站, 西南大学地理科学学院, 重庆 400715

通过比较松嫩草地主要豆科牧草种子萌发期耐盐碱性的差异, 苗期出苗情况和病虫害及种植牧草后对土壤化学性质的影响, 对该6种豆科牧草进行综合评价, 并选出适宜在松嫩盐碱化草地种植的豆科牧草。结果表明, 在萌发期, 紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()、兴安胡枝子 ()、细叶胡枝子 ()和黄花草木樨 () 5种小粒种子耐盐碱性好于大粒种子广布野豌豆 (), 尤其是紫花苜蓿 (L.), 其发芽率和活力指数在低盐浓度 (≤ 0.4% NaCl)环境中高于对照条件; 苗期小粒种子出苗较快 (3—4 d), 大粒种子广布野豌豆 () 出苗时间较长 (9 d); 细叶胡枝子 ()、兴安胡枝子 ()和黄花草木樨 ()不易遭病虫害, 其余3种易受蚜虫和七星瓢虫危害。种植6种豆科牧草后土壤氮含量都有一定程度的提高, 尤其是兴安胡枝子 (); 土壤pH也有了一定程度的降低, 尤其是紫花苜蓿 (L.)。综合比较发现松嫩草地6种豆科牧草以种植小粒种子紫花苜蓿 (L.)和兴安胡枝子 ()牧草为更好。

豆科牧草; 种子萌发; 耐盐碱性; 土壤含氮量

0 前言

豆科牧草是草地生态系统中重要的组成部分, 具有改善草地氮素平衡、提高牧草产量和营养、改善土壤理化性能及防止水土流失等生物学特征。豆科牧草具有产量高、适应性强、草质优良、营养价值高、适口性好及易于牲畜消化等特点, 目前其应用在国内外受到高度重视, 其种子也是改良盐碱化退化草地、建植人工草地以提高畜牧业生产力的物质基础[1], 亦是盐碱化地区生态工程建设的基础材料。豆科牧草是东北农牧交错带草地畜牧业发展粗蛋白的重要来源之一, 不仅为牲畜提供高的蛋白质营养, 同时可以培肥地力、改良土壤[2], 还能通过根瘤菌固定大气中的氮, 将其转化为草地生态系统中的氮素营养, 使草地土质肥沃, 达到提高草地生产力和持久稳定的良性循环, 并满足草食牲畜日粮需求, 最终形成草地第二性生产—动物蛋白质。因此, 豆科牧草是优良的种质资源, 其具有丰富的遗传多样性, 可直接利用, 以改良牧场和建植人工草地; 也可间接利用其优良性状, 运用遗传和生物技术培育牧草新品种, 形成丰富的牧草种植结构, 不断提高盐碱化草地治理的质量效益和增加社会的经济效益。

以往对豆科牧草的研究多集中在抗旱[3-11]、抗盐碱性[12-18]、打破硬实[19-22]和营养价值[23-25]等方面的研究。其中, 影响豆科牧草生长和产量的主要因素是盐胁迫和干旱胁迫, 与生长相比, 种子萌发时期是整个植物生活史中最易受盐碱毒害的时期[26], 尤其是在碱胁迫下, 植物种子还需调节高pH值的胁迫; 在盐、碱胁迫处理下, 碱胁迫下的发芽率、发芽速率、胚芽长、胚根长及活力指数等受胁迫影响更为严重, 主要是由于碱胁迫不仅承受离子的毒害, 还有高pH值所带来的胁迫反应。研究发现, 50 mmol·L-1碱溶液胁迫下豆科牧草大粒种子不能萌发, 但小粒种子仍可以相对萌发[26]; 但在100 mmol·L-1盐溶液胁迫下, 苗中Na+含量达到最大值, 在100—200 mmol·L-1范围内呈下降趋势, 随后又有增加的趋势; 也有研究发现, 紫花苜蓿CW400和黄花苜蓿均在60 mmol·L-1NaCl中达到最大总发芽率100%[27]; 说明碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态破坏力。目前, 对牧草资源抗逆性 (包括抗旱, 抗寒, 抗盐碱, 抗病虫害等) 及对土壤改良方面的综合研究较少, 特别是对于土壤盐碱化问题比较严重的松嫩平原, 盐碱化问题不仅是影响作物苗全苗壮进而影响产量的主要因素, 而且更是造成牧草种子萌发困难, 生长及产量下降的主要因素。随着我国草业的快速发展, 土壤盐碱化问题已严重地制约着半人工草地和人工草地的建设步伐, 目前已成为亟待解决的问题之一。本研究选取松嫩草原最常见、最具代表性且以有性繁殖为主的 6 种豆科牧草, 探讨不同盐碱浓度下豆科牧草种子的出苗特征、遭受病虫害类型及对不同程度盐化、碱化和盐碱化的响应情况, 旨在筛选出在我国盐碱化草原地区适宜种植的优良豆科牧草, 为不同盐碱化草地豆科牧草的布局、草地的改良和恢复及人工草地的建设提供理论依据, 以期促进草地畜牧业的可持续发展和生态环境的综合改善。

1 实验材料与方法

1.1 供试材料

供试材料共有6种豆科牧草种子, 分别是公农1号紫花苜蓿 (L.)品种、扁蓿豆 ()﹑细叶胡枝子 ()﹑兴安胡枝子 ()﹑黄花草木樨 ()和广布野豌豆 ()。

1.2 种子萌发试验方法

1.2.1 种子预处理

各供试牧草种子在做种子发芽试验前, 除公农1号紫花苜蓿 (L.)品种外, 其余5种种子均采取了用浓硫酸 (98%)破除豆科牧草种子硬实的预处理。其中扁蓿豆 ()﹑细叶胡枝子 ()﹑兴安胡枝子 ()﹑黄花草木樨 ()小粒种子处理时间为15—20 min, 广布野豌豆 ()大粒种子处理时间为25 min。

1.2.2 种子发芽实验

实验于2015年3月初进行, 选择大小均一、籽粒饱满的植物种子, 置于2层浸有蒸馏水滤纸的培养皿中, 每个培养皿放100粒种子, 3次重复, 以蒸馏水作对照。设置 0.2、0.4、0.6……2.4% (选择浓度根据预实验中6种豆科牧草种子的耐受性确定)[26, 28]的12个NaCl溶液浓度梯度和0.2、0.4、0.6、0.8、1.0% 的5个Na2CO3溶液浓度梯度。将种子置于光照与黑暗比为12︰12 h, 20 ℃培养箱内进行发芽实验, 发芽时间设置为为10 d (发芽时间根据预实验中6种豆科牧草种子的发芽天数确定)。

1.2.3 萌发期调查项目

每天观察并统计种子的发芽数 (露白作为发芽标准)、开始萌发时间、第10 d发芽率; 并在第10 d每培养皿中随机挑选10株幼苗, 测量并统计胚根和胚轴的长度 (mm)。

紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()、细叶胡枝子 ()﹑兴安胡枝子 ()和黄花草木樨 ()幼苗为子叶出土型幼苗, 其胚轴是连接子叶和胚根生长点的下胚轴, 广布野豌豆 ()为上胚轴, 幼苗为子叶留土型幼苗。活力指数的计算为:(胚根长+胚轴长)× 发芽率。

1.3 苗期调查

在苗期观察并统计6种豆科牧草的出苗天数、出苗类型及出苗后各物种遭虫害的类型。

1.4 土壤化学性质的测定

供试种子经过浓硫酸(98%)打破硬实后, 在5—7月间, 采用随机区组设计种植于东北师范大学草地所生态研究实验站的实验田中, 该区地势平坦, 土壤类型复杂多样, 主要为盐碱草甸土, 肥力中等, pH为8—10.0[28-29]。紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()﹑细叶胡枝子 ()﹑兴安胡枝子 () ﹑黄花草木樨 () 和广布野豌豆 ()种植最佳深度分别为2 cm、2 cm、2 cm、2 cm、3 cm、5 cm。于播种前取0—30 cm土壤, 3次重复。在当年供试种完成一个生长季后取根际0—30 cm的土壤, 3次重复。带回实验试后阴干, 用凯式定氮仪测土壤的氮含量, pH计测量土壤pH。

1.5 数据处理

实验数据用SPSS17.0 (SPSS Inc) 进行统计分析, Duncan进行多重比较, 用Excel 2007进行制图。

2 结果与分析

2.1 NaCl处理对6种豆科牧草种子发芽率和活力指数的影响

不同浓度NaCl溶液处理对供试种子发芽率影响的调查结果发现, 6种供试豆科牧草种子发芽率均随NaCl溶液浓度的增加而下降 (表1)。紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆 ()和兴安胡枝子()的种子在0—1.0% NaCl盐胁迫下发芽率变化不显著 (> 0.05), 从1.2%开始显著下降 (< 0.05)。细叶胡枝子()、黄花草木樨() 的种子在1.0% NaCl盐胁迫下发芽率开始显著下降。广布野豌豆 () 的种子在0.4% NaCl盐胁迫下发芽率开始显著下降, 1.6% NaCl盐胁迫下发芽率下降到0。紫花苜蓿(L.)和细叶胡枝子() 的种子在2.2% NaCl盐胁迫下发芽率下降到0, 其余3种豆科牧草种子在2.4% NaCl盐胁迫下发芽率下降到0。

不同NaCl处理对供试种子活力指数的调查结果显示, 6种供试豆科牧草种子活力指数均随NaCl浓度的升高而降低 (图1), 但在1.0—2.4% NaCl胁迫下种子活力指数变化不显著 (≥ 0.05)。细叶胡枝子()、兴安胡枝子() 的种子活力指数从0.2%开始显著下降; 扁蓿豆 ()从0.4%开始显著下降; 黄花草木樨 ()和广布野豌豆 ()从0.8%开始显著下降; 紫花苜蓿(L.) 的种子活力指数则在0.2—0.6% NaCl胁迫下与对照相比显著提高, 从1.0%开始显著下降。6种豆科牧草均从2.2—2.4% 活力指数下降到0。

表 1 NaCl 盐胁迫下对供试种发芽率(%)的影响

注: 同列标有相同字母的表示无显著差异, 显著水平为0.05。

图1 不同浓度NaCl溶液胁迫对供试种活力指数的影响

Figure 1 Effect of different NaCl treatment on seed index of vigour of tested species

2.2 Na2CO3处理对6种豆科牧草种子发芽率和活力指数的影响

不同Na2CO3处理对供试种子发芽率的调查结果得出, 6种豆科牧草种子发芽率均随Na2CO3溶液浓度的提高而下降 (表2)。种子发芽率在0—0.2%浓度范围内变化不显著 (> 0.05), 从0.4%开始显著下降 (≤0.05)。紫花苜蓿(L.)、细叶胡枝子()和广布野豌豆 () 的种子从0.8% Na2CO3溶液浓度胁迫下发芽率开始下降到0; 扁蓿豆 () 的种子从0.6% Na2CO3溶液浓度胁迫下发芽率开始下降到0; 兴安胡枝子()和黄花草木樨 () 的种子从1.0% Na2CO3溶液浓度胁迫下发芽率下降到0。

表2 不同处理对供试种子发芽率(%)的影响

注: 同列标有相同字母的表示无显著差异, 显著水平为0.05

不同Na2CO3处理对供试种子活力指数的调查结果表明, 6种供试豆科牧草种子活力指数均随Na2CO3浓度的升高而降低 (图2)。细叶胡枝子()、黄花草木樨 ()、兴安胡枝子 ()和紫花苜蓿(L.) 的种子在0.2% Na2CO3溶液胁迫下, 活力指数与对照相比无显著差异 (≥ 0.05), 从0.4%开始显著下降 (< 0.05); 广布野豌豆()和扁蓿豆() 的种子在0.2—0.4% Na2CO3溶液胁迫下, 活力指数与对照相比变化不显著 (≥ 0.05), 从0.6%胁迫下开始显著下降; 细叶胡枝子()、广布野豌豆()、黄花草木樨()、兴安胡枝子()和紫花苜蓿(L.) 的种子在0.8% Na2CO3溶液胁迫下, 活力指数下降到0; 扁蓿豆()在0.6% 胁迫下, 活力指数下降到0。

2.3 供试豆科牧草苗期特性及病虫害情况

人工种植的6种豆科牧草苗期调查结果显示, 广布野豌豆()出苗最晚为9 d, 其余5种出苗时间大致相同为3—4 d(表3)。出土类型分为2种, 广布野豌豆()为子叶留土类型, 其余5种为子叶出土类型。苗期病虫害情况也有不同之处, 除6种豆科牧草均不受病害影响外, 紫花苜蓿(L.)、扁蓿豆()和广布野豌豆()易遭虫害, 多以蚜虫和七星瓢虫为主, 细叶胡枝子()、兴安胡枝子()和黄花草木樨()几乎不遭虫害。

图2 不同浓度Na2CO3溶液胁迫对供试种活力指数的影响

Figure 2 Effect of different Na2CO3treatment on seed index of vigour of tested species

2.4 供试豆科牧草对土壤特性的影响

人工种植的6种豆科牧草对土壤化学性质调查结果发现, 对于氮含量的变化, 兴安胡枝子()氮含量相对提高的值显著高于黄花草木樨()和广布野豌豆() (< 0.05), 兴安胡枝子()与黄花草木樨()和广布野豌豆()间氮含量差异显著 (< 0.05), 其他供试种间无显著差异 (≥ 0.05); 对于pH值的变化情况, 短期种植6种豆科牧草后土壤pH相对提高无显著差异 (≥ 0.05) (表4)。

注: 同列标有相同字母的表示无显著差异, 显著水平为0.05

3 讨论与结论

对于干旱和土壤盐碱化程度比较严重的松嫩平原, 筛选出适合当地气候和土壤环境生长的豆科牧草十分重要。

3.1 豆科牧草种子发芽率和活力指数分析

萌发期种子的抗盐、碱性伴随盐[16]、碱[30]浓度的增加, 发芽率指数呈下降趋势, 这与前人研究结果相一致。小粒种子紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()和兴安胡枝子 ()的种子在0—1.0% NaCl盐胁迫下发芽率差异不显著(> 0.05), 说明低盐度会促进紫花苜蓿 (L.)、扁蓿豆 ()和兴安胡枝子 ()的萌发及胚根胚轴的生长, 这与杨光[31]对紫花苜蓿的研究一致; 紫花苜蓿 (L.)的种子活力指数在0.2—0.6% NaCl胁迫下与对照相比显著提高, 表明紫花苜蓿 (L.)具有更明显的萌发优势。大粒种子广布野豌豆 ()则在0.4% NaCl盐胁迫下发芽率开始显著下降, 对比小粒种子, 大粒种子的萌发对低盐浓度更为敏感。说明在松嫩盐碱化草地种植小粒种子牧草为佳, 尤其紫花苜蓿 (L.)可能更为适宜。

分析不同NaCl和Na2CO3处理对6种豆科牧草种子活力指数的影响发现, Na2CO3胁迫处理对种子活力指数的影响比NaCl胁迫处理的下降变化显著, 说明碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态破坏力[26]。盐碱胁迫程度不同, 6种植物的种子活力指数呈现不同的变化趋势, 说明种子本身的理化性质对于盐碱胁迫的响应具有很大的作用[26, 28, 31]。其中, 紫花苜蓿 (L.)的活力指数在0.4% NaCl处理下达到最高值, 说明紫花苜蓿 (L.)的耐盐性显著强于其他物种, 长期种植可促进土壤有机质、全氮在土壤表层的积累[27]。有两种豆科在1.6% NaCl处理下活力指数有一段明显的上升, 其余物种也有上升的迹象, 这可能与实验过程中溶液中水分的含量变化有关, 使植物出现了复萌现象, 表明它们可能比正常生长的植物更耐盐, 具有重要的生态学意义[27]。

3.2 豆科牧草种子苗期生长特性及病虫害情况分析

苗期调查表明, 小粒种子出苗快, 大粒种子相对出苗慢, 这对植物的成活率很重要, 因为种植豆科牧草在出苗前易遭地老虎危害。子叶作为种子中储藏营养的结构在种子萌发时提供营养, 子叶出土后及时的进行光合作用, 在幼苗初期和真叶一起行使“源”的功能[32]。对比子叶留土类型的种子, 从生理角度讲, 子叶出土型能增加植株的光合作用面积, 而光是重要的生态因子, 是植物萌发、生长发育的必须资源之一, 植物对光环境变化的能力很大程度上决定了它的分布模式和物种丰度[33]。同时, 光是植物萌发、生长发育的基础和能量来源, 光合作用的面积的增大会使植株更快的生长, 尽管关于这方面的研究还有争议, 是因为这方面研究角度的不同。研究发现, 一些子叶出土型种子开始发芽后过度的埋深会抑制幼苗出土, 很可能会造成幼苗在出土之前得不到足够的能量而停止生长, 导致幼苗死亡[34], 因此, 选择合适的埋深对于促进幼苗出土及后续的生长至关重要。

对大多数植物而言, 种子阶段是植物生活史中抗性最高的阶段, 而幼苗期是最为脆弱的时期。本研究中, 同为子叶出土植物的紫花苜蓿(L.)和扁蓿豆()易遭虫害, 而细叶胡枝子()、兴安胡枝子()和黄花草木樨()几乎不遭虫害, 这可能与紫花苜蓿(L.)和扁蓿豆()的幼苗子叶的幼嫩多汁有关, 其所含的营养成分及气味可能容易导致蚜虫和七星瓢虫喜食, 具体子叶的特性、营养成分及理化性质还需进一步的实验验证。

3.3 豆科牧草对土壤化学特性的影响分析

播种豆科牧草后对土壤化学性质的改变对于改良土壤方面是十分重要的, 在本研究中分析了种植各物种对土壤氮含量和土壤pH值的影响, 结果显示种植6种豆科牧草后土壤氮含量都有了一定程度的提高, 尤其是兴安胡枝子(), 土壤pH也有了一定程度的降低, 尤其是紫花苜蓿(L.), 这是因为植物吸收空气中的氮, 通过固氮作用转化为NO3-和NH4+, 同时也降低了土壤的pH。杨玉海在研究种植苜蓿后对土壤肥力的改变也得到了同样的结果[35]。对比6种豆科牧草氮含量的相对提高发现, 虽然除兴安胡枝子()氮含量相对提高的值显著高于黄花草木樨()和广布野豌豆() (表4), 且兴安胡枝子()与黄花草木樨()和广布野豌豆()间氮含量差异显著 (< 0.05)外, 其他供试种间无显著差异 (≥ 0.05), 但对于土壤含氮量相对变化而言, 最小的相对提高量也有0.013%, 而且小粒种子牧草的氮含量相对提高程度均要高于大粒种子广布野豌豆(), 其中, 小粒种子兴安胡枝子()氮含量相对提高的值显著大粒种子广布野豌豆() (< 0.05); 同样, 对比pH值的变化情况, 虽然短期种植6种豆科牧草后土壤pH相对提高无显著差异 (≥ 0.05), 但对于土壤pH值的相对提高而言, 均有不同程度提高, 尤其是紫花苜蓿(L.)。因此, 种植豆科牧草不仅会改良土壤理化性质, 而且对于土壤氮含量的提高以小粒种子牧草为佳, 其中, 紫花苜蓿(L.)和兴安胡枝子()更为适宜。

致谢 感谢黄迎新研究员、王颖师姐和张红香副研究员在文章撰写及修改中给予的帮助。

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Study of the adaptability and planting on several main legumes in Songnen grassland

HOU Yu1, GUO Yinjie2, ZHANG Jinwei3, FU Yue4, SUN Haiming1, ZHAO Guiyun1, WANG Heqi2, FAN Gaohua2,*, ZHANG Junjie1, YU Guhang1, WANG Ting2, YU Pujia5

1. College of Science, Beihua University, Jilin 132021, China 2.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Jilin Provincial Key Laboratory of Grassland Farming, Changchun 130102, China 3. Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 4. Jilin Wanxin High School, Jilin 132000, China 5.Chongqing Jinfo Mountain Field Scientific Observation and Research Station for Karst Ecosystem, School of Geographical Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China

By comparing the difference of the tolerance to saline and alkaline salts during germination period, seedling emergence, plant diseases and insect pests of six legumes in Songnen grassland, and the effects on soil chemical characteristics after planting these legumes, we evaluated these forages comprehensively and selected the optimal legume species adapting to the saline-alkaline Songnen grassland. The results showed that, during germination period, the tolerance to NaCl and Na2CO3of small-seeded species (L.,,and) was greater than that of the big-seeded species (). EspeciallyforL., the germination percentage and vigour index at low salinity (under 0.4% NaCl) were higher than those in control. The seedling emergence of the small-seeded species (3—4 d) was faster than the big-seeded species (9 d).,andwere noteasily suffered by disease and insect pests, while the other three species were prone to be suffered by aphid and ladybug. The soil N content increased after planting the six legumes, especially. Soil pH decreased to a certain extent, especially plantingL..In conclusion, small-seeded legume species such asL. andwere more suitable to be planted in Songnen grassland.

legume forages; seed germination; salt and alkali tolerance; soil N content

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.009

Q1; Q14

A

1008-8873(2019)04-056-07

2018-09-17;

2018-10-25

国家重点研发计划(2016YFC0500606); 国家自然科学基金项目(31500446; 31201225); 吉林省科技计划项目(20180101259JC); 吉林省优秀青年人才基金项目(20190103013JH)

侯宇(1979—), 男, 吉林松原人, 硕士, 高级实验工程师, 主要从事草地生态学研究, Email: 18189402@qq.com

范高华, 男, 硕士, 研究实习员, 主要从事植物功能生态学研究, Email: fangaohua@iga.ac.cn

侯宇, 郭荫杰, 张金伟, 等. 松嫩草地主要豆科牧草的适应性与种植利用研究[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 56-62.

HOU Yu, GUO Yinjie, ZHANG Jinwei, et al. Study of the adaptability and plantingon several main legumes in Songnen grassland[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 56-62.