杨万鹏, 马瑞, 杨永义, 倪强, 卢瑜, 马彦军
不同浓度NaCl处理对黑果枸杞叶片性状的影响
杨万鹏, 马瑞, 杨永义, 倪强, 卢瑜, 马彦军*
甘肃农业大学林学院, 兰州 730070
通过黑果枸杞叶片性状对盐处理的响应来探讨其耐盐特征。以格尔木1年生黑果枸杞苗为实验材料, 采用不同浓度NaCl处理(50、100、150、200、250 mmol·L-1), 并设置短期(15 d)与长期(30 d)两个时间段, 测定并分析黑果枸杞叶片性状不同指标对盐处理的响应。结果表明, 当黑果枸杞在NaCl处理30 d时, 叶片含水量、叶片体积、叶片数和叶片生物量均表现出先增大后减小的趋势, 且与对照差异显著, 而处理15 d则变化不明显。当黑果枸杞受到NaCl处理时, 随着NaCl浓度的增大, 鲜叶密度和干叶密度则表现出先增后减再增的趋势。同时, 叶片含水量、叶片体积、叶片数和叶片生物量各指标均表现出在NaCl为中浓度(150 mmol·L-1)时, 对应各指标值均达到最大值, 相反低浓度(50 mmol·L-1)和高浓度(250 mmol·L-1)下相比对照均有所下降。在生物量与叶片各指标回归分析中可知, 叶片含水量、叶片体积和叶片数与叶片生物量之间显著相关, 其余各指标与叶片生物量间相关性不显著。通过主成分分析筛选出叶片体积、干叶密度、鲜叶密度和叶片含水量作为评价盐胁迫对黑果枸杞叶片影响的参考指标, 为黑果枸杞耐盐新品种选育提供形态学方面的依据。
黑果枸杞; 盐胁迫; 叶片性状; 主成分分析
在我国西北、东北、华北和滨海地区土壤盐渍化现象突出, 严重制约了这些地区土壤的利用及生态环境的稳定[1]。而土壤盐渍化地区土壤含盐量高, 土壤条件苛刻, 植物成活率低。盐分是制约植物存活的主要因素, 土壤高盐能够引起植物代谢紊乱, 影响植物的生长发育[2]。植物要生存必须通过自我调节及形态改变来适应该环境。在植物的变化过程中植物叶片对其生境最为敏感, 可塑性较大的器官, 其功能与结构也是最能体现环境因子对它的影响或植物适应环境的表现。同时, 植物的叶片性状会在不同的生境条件下, 表现出适应对策的差异性[3-4]。尤其在逆境环境下生长的植物, 叶片形态与功能存在很大变化[5]。
黑果枸杞(Murr.)为茄科(Solanaceae)枸杞属多年生灌木, 具有很高经济价值及营养价值, 广泛分布在生态脆弱、土地荒漠化日趋严重的西北干旱半干旱地区, 是我国荒漠区特有的耐盐抗旱的盐生植物[6-7]。目前对黑果枸杞耐盐性研究主要集中在盐胁迫生理、生化和形态特征等方面。王恩军等[8]研究结果表明黑果枸杞是盐生植物, 适合在盐碱性土壤上生长。王龙强等[9]研究结果表明, 黑果枸杞在盐胁迫下可通过在其体内积累大量有机渗透物质以适应外界不利环境。马彦军等[10]对不同种源黑果枸杞的研究结果表明其叶片通过增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量, 来维持细胞的渗透平衡, 使得黑果枸杞能承受一定浓度的盐胁迫。也有研究者从解剖学角度对黑果枸杞耐盐性进行分析评价表明黑果枸杞是典型的贮盐植物, 并筛选出重要的解剖结构参数作为黑果枸杞耐盐性评价指标[11-12]。姜霞等[13]通过人工模拟盐胁迫对黑果枸杞幼苗生长及生理特性研究表明黑果枸杞叶片和茎具有较强的耐盐性。然而植物耐盐特征不仅可从生理特性, 解剖学角度来评价, 而且也可从叶片性状进行分析[1,3-4]。叶片性状与植株生物量、植物对资源的获得、利用及利用效率有着密切的关系。其中叶片含水量可用来表示植物的抗脱水性[14]; 叶密度是反应植物叶片基本性状的一个重要指标, 与植物的其他性状如养分含量等指标密切相关; 叶片体积和叶片数则是度量叶片大小的重要指标[15], 能够反映植物对碳的获取和利用[16]。盐分是土壤的重要组成部分, 土壤溶液中盐分的浓度制约着植物对水分和离子的吸收与转换, 对营养成分的积累和应用, 从而影响植物正常的生理代谢活动[17], 因此植物叶片性状的变化规律与土壤溶液中盐分浓度息息相关。但关于在盐胁迫下, 黑果枸杞叶片性状是如何变化, 受到怎样的影响, 此类研究鲜有报道。因此本研究将从叶片含水量(leaf water content, LWC)、叶片数(leaf number, LN)、鲜叶密度(fresh leaf density, FLD)、干叶密度(dry leaf density, DLD)、叶片体积(leaf volume, LV)、及自由水与束缚水(free water and bound water, FW and BW)6个指标及与叶片生物量(leaf biomass,LB)间的相关性进行研究, 并通过主成分分析筛选出与黑果枸杞耐盐性相关的主要叶片性状指标, 为黑果枸杞耐盐新品种选育提供形态学方面的依据。
以青海省格尔木市地区1年生黑果枸杞苗为材料, 在甘肃农业大学林学院试验地内进行盆栽控盐试验。2017年3月将苗木栽入花盆(30 cm×30 cm), 每盆1株, 基质为腐殖土和蛭石按2:1混合而成, 用80%的多菌灵消毒。缓苗3个月后, 选长势一致的苗木进行NaCl处理。NaCl浓度为[18]: 0, 50, 100, 150, 200, 250 mmol•L-1。每个梯度9盆, 3个重复。采取分灌的方法, 每次浇灌500 mL, 每隔3天浇一次, 施量达到2 L为止[5]。当达到预期设定的盐浓度后, 根据蒸发情况浇灌, 以平衡蒸发量。为防止盐分流失, 花盆下垫塑料托盘, 将渗漏在托盘中的水倒回花盆中。NaCl处理第15 d, 第30 d各取一次样进行测量。
叶片含水量的测定: 采用烘干称质量法[19]; 自由水与束缚水的测定: 采用马林契克法[20]; 体积和密度的测定: 采用排水法测定新鲜叶的体积[5]。所用公式[5]: 单位干重叶片体积(LV)=新鲜叶体积/叶干重、干叶密度(DLD)=叶干重/新鲜叶体积、鲜叶密度(FLD)=叶鲜重/新鲜叶体积计算; 单位干重的叶片数(LN)=实测叶片数/实测叶干重; 叶片生物量(LB)采取烘干称质量法测定。
数据统计及绘图使用EXCEL 2003和Origin, 用SPASS19.0进行差异显著性分析。用配对T检验分析两个浓度之间的差异是否显著。
由图1可知, 黑果枸杞在NaCl处理15d时, NaCl浓度在50 mmol·L-1下其LWC显著低于NaCl浓度在100 mmol·L-1、150 mmol·L-1和200 mmol·L-1下叶片含水量。在150 mmol·L-1NaCl浓度时LWC达到最大值87.77%。随着NaCl处理时间的延长, NaCl浓度在150 mmol·L-1下LWC显著高于其余各梯度下的LWC, 而在50 mmol·L-1下LWC仍为最小值。说明黑果枸杞随着NaCl处理时间的延长, NaCl对LWC的影响更大, 同时NaCl浓度在150 mmol·L-1时促进了LWC的增多, 但在50 mmol·L-1和250 mmol·L-1时, 却降低了LWC。
NaCl处理15 d和30 d时, FW含量随着NaCl浓度的增大先降低再升高再降低的变化趋势, 而BW则表现出相反趋势。当NaCl浓度为150 mmol·L-1时, FW含量为最大值, 相反BW含量为最小值(图2)。NaCl处理各梯度下叶片组织内FW与BW与CK间没有明显的差异, 可能是由于贮盐植物特殊的叶片结构造成的。但NaCl处理15 d时, 其浓度在50 mmol·L-1与150 mmol·L-1间FW与BW差异显著; NaCl处理30 d时, 其浓度在150 mmol·L-1与250 mmol·L-1间FW与BW差异显著。
NaCl处理15 d和30 d时, 随着NaCl浓度的增大, LV均表现出先增后减的趋势(图3)。当NaCl处理15 d时, 各浓度与对照间LV的大小差异不显著; 但各梯度间差异明显, LV在NaCl浓度为150 mmol·L-1下显著高于50 mmol·L-1和250 mmol·L-1下。随着NaCl处理时间的延长, 各浓度与CK间LV差异显著(<0.05)。LV在NaCl浓度为150 mmol·L-1时相比CK增大了10.03mL·g-1, 在该浓度下叶片体积达到最大值。表明NaCl处理15 d对黑果枸杞叶片的体积大小影响不大, 但随着时间的延长则NaCl对LV具有一定的影响作用。当NaCl浓度为150 mmol·L-1时, 促进了叶片的生长, NaCl浓度为50 mmol·L-1与250 mmol·L-1时, 对其LV都存在不同程度的抑制作用。
当NaCl处理15 d和30 d时(图4), FLD随着浓度的增大均表现出先减小后增大, 且各梯度间差异显著。各梯度下长期NaCl处理的FLD值都小于短期NaCl处理下的FLD值, 因此表明长时间的NaCl处理对其FLD具有一定的抑制作用。随着NaCl浓度的增大, DLD均表现出“N”型趋势, 且与对照间差异显著(<0.05)。DLD在NaCl处理15 d和30 d时, 均表现出在NaCl浓度为150 mmol·L-1时为最小值; NaCl浓度为50 mmol·L-1和250 mmol·L-1时为较大值。
图1 NaCl处理15 d和30 d时叶片含水量的变化
Figure 1 Variation of leaf water content in 15 d and 30 d NaCl treatment
图2 NaCl处理15 d和30 d时叶片自由水与束缚水含量的变化
Figure 2 Variation of leaf free and bound water in15 d and 30 d NaCl treatment
由图5可知, 在NaCl处理15 d时, NaCl浓度50 mmol·L-1时LN值与CK间差异显著, 其余各梯度间差异不显著。而随着NaCl处理时间的延长, 随NaCl浓度增大, LN表现为先增后减; 当LN在NaCl浓度为100、150 mmol·L-1下与CK、50、200、250 mmol·L-1下差异显著。由此说明, 当黑果枸杞受到不同NaCl浓度处理时, 在较短时间内仅有低浓度对其单位干重的叶片数大小有抑制作用, 而随处理时间的增长NaCl高浓度250 mmol·L-1对单位干重叶片数的大小也存在抑制现象, 中浓度150 mmol·L-1的NaCl处理对其单位干重的叶片数的增大有一定的促进作用。
图3 NaCl处理15 d和30 d时叶片体积的变化
Figure 3 Variation of leaf volume in 15 d and 30 d NaCl treatment
图4 NaCl处理15 d和30 d时叶片鲜叶密度和干叶密度的变化
Figure 4 Variation of fresh leaf density and dry leaf density in 15 d and 30 d NaCl treatment
由图6可知, 随着NaCl浓度的增大, LB先增后减, 且与CK间差异显著()。其中NaCl浓度在150 mmol·L-1下LB达到最大值, 是CK的3倍, 而NaCl浓度在250 mmol·L-1下则为最小值。表明, 黑果枸杞在适宜的盐浓度(150 mmol·L-1)下生长促进了LB的增加, 相反在高浓度下生长则抑制了叶片的生长。在LB与叶片各指标回归分析中可知, 当LWC增大时, LB也随之增大(R=0.2720.05); LB也随LV的增大而增大(R=0.3070.05); LN与LB间也存在显著正相关(R=0.3490.05), 其余各指标与LB间相关性不显著。分析表明LWC、LV、LN与LB间显著正相关。
图5 NaCl处理15 d和30 d时叶片数的变化
Figure 5 Variation of leaf number in 15 d and 30 d NaCl treatment
对黑果枸杞叶片性状各指标间进行主成分分析, 得到主成分的特征值、贡献率及累积贡献率, 筛选出黑果枸杞叶片性状主要相关的叶片性状指标[21]。由表1可知, 前四个主成分的累积贡献率达到85.836%, 可看出前四个主成分已基本携带了黑果枸杞14个指标的大部分信息。其中第一主成分贡献率为25.569%, 包括了短期处理下LV、DLD和FLD的信息; 第二主成分贡献率为24.912%, 包括了长期处理下LV、DLD和FLD的信息; 第三主成分贡献率为22.749%, 包括了短期处理下LWC的信息; 第四主成分贡献率为12.603%, 包括了长期处理下LWC的信息。以上信息表明, 可选用LV、DLD、FLD、LWC等指标来评价黑果枸杞叶片性状对盐胁迫的响应程度。
图6 NaCl处理下叶片生物量及与其各指标间相关性的变化
Figure 6 Variation of leaf biomass and its correlation with various indexes in NaCl treatment
表1 各指标的系数及贡献率①
①*表示P<0.05的显著水平, **表示 P<0.01的显著水平。X1, X2: 短期与长期NaCl处理下叶片含水量 S-LWC与L-LWC Leaf water content in the short and long term under NaCl treatment; X3,X5:短期与长期NaCl处理下叶片自由水S-FW与L-FW Free water in the short and long term under NaCl treatment ; X4,X6:短期与长期NaCl处理下叶片束缚水S-BW与L-BW Bound water in the short and long term under NaCl treatment ; X7,X8:短期与长期NaCl处理下叶片体积 S-LV与L-LV Leaf volume content in the short and long term under NaCl treatment; X9,X10:短期与长期NaCl处理下叶片干叶密度S-DLD与L-DLD Dry leaf density in the short and long term under NaCl treatment ; X11,X12:短期与长期NaCl处理下叶片鲜叶密度 S-FLD与L-FLD Fresh leaf density in the short and long term under NaCl treatment; X13,X14:短期与长期NaCl处理下叶片数 S-LN与L-LN leaf number in the short and long term under NaCl treatment.
叶片是维持陆地生态系统机能的功能基础[22]或最基本要素, 是植物光合作用与能量生产的主要器官[23]。叶片性状则属于植物功能性的二级性状, 直接影响着植物的基本行为和功能[24]。植物在长期适应环境的过程中通过内部各功能的相互调整来产生一套适应对策, 最终形成一系列适应环境的功能性状组合[25-26]。LWC和FW及BW可以反映植物组织水分状况, 是植物正常生理活动的重要因素[27]。在本研究中, 黑果枸杞长时间生存在聚盐土壤的环境下, 中浓度的NaCl促进了其LWC的增大, 而FW和BW受到的影响并不明显, 表明黑果枸杞可在适宜盐浓度的土壤中生存, 且不影响其正常的生理代谢活动, 细胞内水分存在状态相对稳定, 与以往的研究相一致[8-10]。FLD和DLD在盐处理下变化明显, 且中浓度相比高浓度下FLD和DLD是下降的, 随着时间的延长各浓度下FLD和DLD均有所下降, 而FLD和DLD 可反映植物对养分的保有能力[28], 表明黑果枸杞在高盐浓度下保养能力提高, 抗性增强。这可能是在高盐浓度下LWC减少, 代谢活动减弱或是由于其叶片结构的原因, 高盐浓度下生存的黑果枸杞叶片栅栏组织排列紧密, 叶片紧密度增大[11-12]。LV和LN可作为植物资源利用对策的重要指标, 也可反映植物对碳的获取和利用[16]。在本研究中, LV和LN在中浓度NaCl处理下, 其值大小均高于低浓度和高浓度下, 表明适宜的盐浓度土壤环境有利于黑果枸杞对资源的利用和碳的获取及利用。可能由于黑果枸杞能够忍耐并可以通过自我生理调节来形成新生存策略[29], 该浓度的盐环境不会对其生长存在胁迫, 反而使黑果枸杞生命活动更加旺盛。
生物量主要体现了植物能量的积累, 是植物对环境适应的结果和对植物生长策略的反映。本研究中叶片生物量在不同浓度NaCl处理下, 表现为先增后减的趋势。表明黑果枸杞能适应一定盐浓度的土壤环境, 并能形成新的生存策略。在回归分析中发现, LWC、LV和LN与LB之间显著相关。这种现象可能是由于当黑果枸杞受到NaCl不同浓度处理时, 其叶片生长代谢活动都有不同程度增强或减弱, 伴随着抗盐性的减弱或增强与对盐碱地适应能力的强弱。当NaCl为低浓度和高浓度处理时, 叶片内生长代谢活动比较缓慢, 抗盐性增大; 当NaCl为中浓度处理时, 叶片内生理代谢活动旺盛, 加速了叶片的生长, 而此时叶片的抗盐性就有所降低。对盐具有一定抵抗能力与适应性, 在新的聚盐环境下, 其叶片性状即会发生改变。
综上所述, 叶片体积、干叶密度、鲜叶密度和叶片含水量可作为评价盐胁迫对黑果枸杞叶片特征影响的参考指标, 为黑果枸杞耐盐新品种选育提供形态学方面的依据。
黑果枸杞长时间受到NaCl处理时, 低浓度的NaCl处理可增加叶片含水量、叶片体积、叶片数和生物量, 而随着NaCl浓度的增大, 叶片含水量、叶片体积、叶片数和生物量均迅速减小, 短时间处理则变化不明显; 鲜叶密度和干叶密度随着NaCl浓度的增大表现为先增后减再增的趋势。表明盐环境下黑果枸杞具有独特的生存策略, 可作为今后在黑果枸杞耐盐性研究中的重要指标。
[1] 徐恒刚. 中国盐生植被及盐渍化生态[M]. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2004, 23–25.
[2] 张丽. 3种白刺对盐胁迫的响应及耐盐机理研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院. 2010.
[3] 董莉莉. 中国南北样带栲属植物叶功能性状及其与环境因子的关系[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2008.
[4] 付晓玥. 阿拉善荒漠植物叶片性状研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2012.
[5] 任丽丽, 任春明, 赵自国. 植物耐盐性研究进展[J]. 山西农业科学, 2010, 38(5): 87–90.
[6] 郝媛媛, 颉耀文, 张文培, 等. 荒漠黑果枸杞研究进展[J]. 草业科学, 2016, 33(9): 1835–1845.
[7] 马彦军, 张荣梅, 苏永德. 黑果枸杞基础理论研究进展[J]. 中国水土保持, 2017, (2): 46–50.
[8] 王恩军, 李善家, 韩多红, 等. 中性盐和碱性盐胁迫对黑果枸杞种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2014, 32(06): 64–69.
[9] 王龙强. 盐生药用植物黑果枸杞耐盐生理生态机制研究[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2011.
[10] 马彦军, 张莹花, 张荣梅, 等. 不同种源黑果枸杞抗盐性比较[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(06): 83–88.
[11] 章英才, 张晋宁. 两种盐浓度环境中的黑果枸杞叶的形态结构特征研究[J]. 宁夏大学学报(自然科学版), 2004, 25(4): 365–367.
[12] 马彦军, 许晶晶, 韩谨如, 等. 3个种群黑果枸杞叶片解剖结构的耐盐性分析[J]. 干旱区资源与环境[J], 2018, 32(04): 100–105.
[13] 姜霞, 任红旭, 马占青, 等. 黑果枸杞耐盐机理的相关研究[J]. 北方园艺, 2012(10): 19–23.
[14] 周海燕. 中国东北科尔沁沙地两种建群植物的抗旱机理[J]. 植物研究, 2002, 22(1): 51–55.
[15] REICH P, UHL C, WAITERS M, et al. Leaf lifespan as a determinant of leaf structure and function among 23 amazonian tree species[J]. Oecologia, 1991, 86(1):16–24.
[16] WILSON P, THOMPSON K, HODGSON J. Specific leaf areaand leaf dry matter content as alternative predictors of plantstrategies[J]. New Phytologist, 1999, 143: 155–162.
[17] 李芳兰, 包维楷. 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J]. 植物学通报, 2005, 22(增刊): 118–127.
[18] 张荣梅, 马彦军. NaCl胁迫对黑果枸杞叶片生理指标的影响[J]. 甘肃农业大学学报, 2017, 52(04): 110–117.
[19] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2002.
[20] 李善家, 苏培玺, 张海娜, 等. 荒漠植物叶片水分和功能性状特征及其相互关系[J]. 植物生理学报, 2013, 49(2): 153–160.
[21] 邵怡若, 许建新, 薛立, 刘斌, 吴彩琼, 卢广超. 5种绿化树种幼苗对干旱胁迫和复水的生理响应[J]. 生态科学, 2013, 32(04): 420–428.
[22] WRIGHT I, REICH P, WESTOB M. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004, 428: 821–827.
[23] 毛伟, 李玉霖, 张铜会, 等. 不同尺度生态学中植物叶性状研究概述[J]. 中国沙漠, 2012, 32(1), 33–41.
[24] WRIGHT I, GROOM P, LAMONT B, et al. Short Communi- cation: Leaf trait relationship in Australian plants species[J]. Functional Plant Biology, 2004, 31: 551–558.
[25] 陈林, 杨新国, 宋乃平, 等. 宁夏中部干旱带主要植物叶性状变异特征研究[J]. 草业学报, 2014, 23(1): 41–49.
[26] 施宇, 温仲明, 龚时慧. 黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化[J]. 生态学报, 2011, 31(22): 6805– 6814.
[27] 邹琦. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000.
[28] 祁建, 马克明, 张育新. 北京东灵山不同坡位辽东栎叶属性的比较[J]. 生态学报, 2008, 28(1): 122–128.
[29] 赵生龙, 曾凡江, 张波, 等. 盐分胁迫对骆驼刺幼苗叶片性状的影响[J]. 草业科学, 2016, 33(9), 1770–1778.
Effects of NaCl treatment on leaf traits of
YANG Wanpeng, MA Rui, YANG Yongyi, NI Qiang, LU Yu, MA Yanjun*
Forestry College, Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070,China
In this paper, the salt tolerance characteristics ofwere studied by the response of leaf characters to salt stress. One-year-old Golmudseedlings were treated with different concentrations of NaCl (50,100,150,200,250 mmol·L-1), and the responses of leaf traits of Golmudto salt treatment were measured and analyzed in two periods of short-term (15 days) and long-term (30 days). The results showed that the leaf water content, leaf volume, leaf number and leaf biomass ofincreased first and then decreased after 30 days of NaCl treatment, and the difference was significant compared with the control, but the change was not obvious after 15 days of NaCl treatment. Whenwas treated with NaCl, the density of fresh leaves and dry leaves increased first, then decreased and then increased with the increase of NaCl concentration. Meanwhile, the leaf water content, leaf volume, leaf number and leaf biomass were all maximized at NaCl medium concentration (150 mmol·L-1), whereas those at low concentration (50 mmol·L-1) and high concentration (250 mmol·L-1) decreased compared with the control. Regression analysis of leaf biomass and leaf indexes showed that leaf water content, leaf volume and leaf number were significantly correlated with leaf biomass, while the correlation between other indexes and leaf biomass was not significant. Leaf volume, dry leaf density, fresh leaf density and leaf water content were selected by principal component analysis as the reference indexes to evaluate the effects of salt stress on leaves ofand it will provide morphological basis for breeding new varieties of Lycium.
Murr.;salt stress;morphological indicators;principal component analysi
10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.006
S71
A
1008-8873(2019)04-035-07
2018-08-22;
2018-09-15
国家自然科学基金(31560215, 31760244); 中国博士后科学基金(2017M613295XB); 甘肃农业大学青年研究生指导教师扶持基金项目(GAU- QNDS-201712); 甘肃省GEF/OP12三期项目专题研究项目: 黑果枸杞吸盐特征及对盐碱地土壤改良效果研究(GS-GEF/OP12-02)
杨万鹏(1993—), 男, 在读硕士, 研究方向: 植物抗逆性研究, E-mal:1209212676@qq.com
马彦军(1975—), 男, 博士, 副教授, 研究方向: 植物种质资源调查收集、保存与研究, E-mal:lxysys01@126.com
杨万鹏, 马瑞, 杨永义, 等. 不同浓度NaCl处理对黑果枸杞叶片性状的影响[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 35-41.
YANG Wanpeng, MA Rui, YANG Yongyi, et al. Effects of NaCl treatment on leaf traits of[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 35-41.