沈北新区不同土地利用类型土壤磷酸酶活性特征及其影响因素分析

李冰, 李玉双, 魏建兵,*, 宋雪英, 史荣久, 周纪东, 侯永侠,陈琳, 刘厶瑶, 陈红亮

沈北新区不同土地利用类型土壤磷酸酶活性特征及其影响因素分析

李冰1, 李玉双1, 魏建兵1,*, 宋雪英1, 史荣久2, 周纪东2, 侯永侠1,陈琳1, 刘厶瑶1, 陈红亮1

1. 区域污染环境生态修复教育部重点实验室, 沈阳大学环境学院, 沈阳 110044 2. 污染生态与环境工程重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016

采用均匀网格布点法采集沈阳市沈北新区不同土地利用类型101个表层(0—20 cm)土壤样品, 测定了土壤磷酸酶活性、土壤理化性质和土壤细菌群落组成, 分析了不同利用类型土壤磷酸酶活性变化特征及其与土壤理化性质、土壤细菌优势菌群之间的关系。土壤酶活力测定结果表明, 沈北新区不同利用类型土壤磷酸酶活性由高到低依次为: 城市绿地>旱田>天然林地>水田; 相关分析结果表明, 土壤磷酸酶活性与土壤pH值、含水量、粘粒、粉粒、总磷呈极显著负相关关系, 与砂粒呈极显著正相关关系, 上述土壤理化性质是影响土壤磷酸酶活性的主要因素; 冗余分析结果表明, 疣微菌门(Verrucomicrobia)、放线菌门(Actinobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)对土壤磷酸酶活性影响较大, 其菌群丰度主要受土壤pH、含水量和总磷的调控, 且其随土壤pH、含水量和总磷的变化特征与土壤磷酸酶活性变化趋势相一致, 提示这些菌群可能是土壤磷酸酶的重要来源。

土地利用类型; 土壤磷酸酶; 土壤理化性质; 土壤细菌群落

0 前言

城市化是当前中国社会经济发展的重要过程, 伴随着城市化的快速推进[1], 土地利用的格局、深度和强度不断发生变化, 与城市化相关的土壤环境质量问题日益凸显, 这可能会对城市的生态安全及居民的身体健康造成影响[2]。

土壤酶与土壤质量密切相关, 是土壤中具有生物活性的蛋白质[3], 参与土壤生态系统中进行的诸多重要的物质转化和能量代谢过程[4–5]。大量研究表明, 土壤酶活性具有综合性、生物性和动态性特点, 易受环境中物理、化学及生物因素的影响, 可以反映土壤的状态和动态变化[6]。因此, 土壤酶的活性变化成为国内外学者开展土壤环境质量研究的重要对象[7]。土壤磷酸酶是土壤中最为活跃的水解酶类之一, 可以催化土壤中有机磷化合物的矿化, 其活性高低直接影响到土壤有机磷的分解转化及其生物有效性[8]。有研究表明, 土壤磷酸酶活性受到土壤基本理化性质、植被覆盖等环境因素的影响, 与碳、氮、磷、硫等营养元素的循环及迁移转化关系密切, 可以将其作为一些物质对生态系统有益或有害影响的指示物[9–12]。土壤微生物是土壤磷酸酶的重要来源, 因此酶活性在一定程度上还取决于微生物的组成和结构[13]。而土壤微生物的组成和结构特征对各种人为扰动具有敏感的响应[14–15]。

城市化进程中, 伴随着土地利用方式的改变, 人为扰动强度增加, 土壤理化性质和土壤微生物的组成结构也会发生相应变化。如迟旭雯[16]等研究发现, 黑土由旱田改水田后, 土壤pH升高; 陈超等[17]研究结果表明, 林地有机质含量显著大于草地和农田; 章家恩等[18]研究表明6种不同土地利用方式下土壤微生物数量和多样性具有显著差别; 彭木等[19]研究结果显示农田土壤的细菌数量大于林地土壤; 还有文献报道草地土壤磷酸酶活性高于农田土壤[20]。这些研究表明, 土壤理化性质和土壤微生物对土地利用方式具有敏感的响应, 这必然会对土壤磷酸酶的活性产生重要影响。然而目前关于不同利用方式下土壤的理化性质, 尤其是优势微生物菌群与土壤磷酸酶活性之间关系的研究还不明确。

沈阳市沈北新区是“国家可持续发展试验区”, 近年来城市化发展迅速, 大量农业用地转变为城建用地, 是我国城市扩张的典型区域。因此, 本文通过分析不同利用类型土壤磷酸酶活性变化特征及其与土壤理化性质、土壤细菌优势菌群之间的相关关系, 探讨城市扩张区土壤磷酸酶活性的变化规律及其影响因素, 为深入了解城市化对土壤环境质量的影响提供理论基础和科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试土壤分布及样品采集

采用均匀网格布点法在沈北新区全境共设置101个采样点(图1), 经纬度范围为123°16'44.45"E— 123°42'44.27"E, 41°52'47.04"N—42°10'4.33"N。采样时间为2015年9月15日—2015年10月6日, 期间以晴和多云天气为主。采样点按土壤利用类型分为旱田、城市绿地、天然林地和水田。其中, 旱田采样点47个, 种植作物以玉米(34个, 已收割)为主、其他为萝卜、胡萝卜、西红柿、黄瓜等蔬菜(成熟期)及苜蓿; 城市绿地采样点17个, 植物种类主要为杨树、山毛桃、火炬树、灌丛、草坪草及杂草; 天然林地采样点15个, 植被包括油松、榆树、槭树、蒙古栎、杨树; 水田采样点22个, 种植作物为水稻。采用梅花布点法, 将土壤表层( 0—20 cm) 5个位置的土壤样品除去动植物残体及石块, 混合均匀, 带回实验室, 一部分于-20 ℃冷冻保存用于土壤微生物高通量测序; 另一部分室温风干过筛, 于4 ℃条件下保存供土壤酶分析使用, 一周内完成土壤酶活性测定。

图1 沈北新区土壤采样点分布示意图

Figure 1 Location of sampling sites in Shenyang North New Area

1.2 土壤理化性质及磷酸酶活性测定

采用激光粒度仪测定土壤机械组成[21], 分别测定土壤组分中0.01—2 μm粒径(粘粒)、2—20 μm粒径(粉粒)、20—200 μm粒径(砂粒)的含量; 环刀法测定土壤容重; 烘干法测定土壤含水量; 玻璃电极法测定土壤pH值(土: 水=1: 2.5); 重铬酸钾-外加热法测定土壤有机质含量; 重铬酸钾-硫酸消化法测定总氮; 高氯酸、硫酸-钼锑抗比色法测定总磷[22]。土壤磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定[23], 每个样品三次重复。

1.3 土壤细菌群落组成分析

采用高通量测序技术测定土壤微生物群落结构, 选用Powersoil DNA Isolation Kit (MoBio, USA)试剂盒提取土壤基因组DNA, 经0.8%琼脂糖凝胶电泳定性检查以保证条带单一, 采用Nanodrop 2000 (Thermo, UAS)测定DNA浓度及纯度, 然后进行PCR扩增。采用515F和909R引物扩增16S rRNA基因的V4高变区片段。扩增产物经纯化、质控后, 建立Illumina测序文库, 采用Illumina Miseq平台进行Paired-end 250 bp测序, 测序工作委托中国科学院成都生物研究所完成。测序结果(.fastq)切除原始序列两端的测序接头后经FLASH软件拼接, 然后用QIIME软件根据barcode将序列分配到相应样品, 去除低质量序列和嵌合体之后, 统计每个样品中的序列数, 以最少的序列数为标准进行样品序列的重取样, 以保证每个样品中含有的序列数相近, 从而避免因序列数不同而导致的样品间差异。然后生成OTU (Operational Taxonomic Unit, 采用序列相似度阈值97%)表, 从每个OTU中挑选出1条代表序列, 与细菌16S rRNA基因序列数据库Greengenes进行比对, 获得各个OTU的物种分类信息。

1.4 数理统计分析

利用Arc GIS 10.2绘制采样点位图及酶活性分布图。采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析, 采用最小差数法(LSD)进行差异显著性分析, 通过Pearson(双侧)相关分析判断土壤磷酸酶活性与土壤理化性质之间的相关性。采用Canoco for Windows 4.5软件进行冗余分析, 探究土壤细菌优势菌群与磷酸酶活性及土壤理化性质之间的关系。

2 结果与讨论

2.1 沈北新区土壤磷酸酶活性变化特征

如图2所示, 沈北新区西北部的兴隆台锡伯族镇、石佛寺朝鲜族锡伯族乡、黄家锡伯族乡等以水田为主的地区土壤磷酸酶活性较低; 南部离沈阳主城区相对较近的道义街道、虎石台街道、农高区管委会蒲河新城管委会等以城市绿地和天然林地为主的地区及中部的财落街道、新城子街道等以旱田为主的部分地区土壤磷酸酶活性明显高于其他地区; 处于沈北新区东部的清水台镇、马刚乡、蒲河街道等以旱田为主的部分地区土壤磷酸酶活性居中。总体上, 沈北新区土壤磷酸酶活性呈现出由南向北逐渐降低的趋势, 这主要与其土地利用类型的区域分布有关。

图2 沈北新区不同利用类型土壤磷酸酶活性空间分布特征

Figure 2 Spatial distribution characteristics of urease activity in different phosphatase types of land in Shenyang North New Area

2.2 不同利用类型土壤磷酸酶活性变化特征

由图3, 水田土壤磷酸酶(0.81 mg·g–1)平均活性显著低于其他三种类型土壤(P<0.05); 天然林地(1.13 mg·g–1)、旱田(1.18 mg·g–1)和城市绿地(1.59 mg·g–1)土壤磷酸酶平均活性逐渐升高, 但差异不明显。侯雪莹等研究也发现不同土地利用方式影响土壤磷酸酶的活性, 具体表现为: 草地>农田>裸地[20], 这与本文水田和旱田土壤磷酸酶活性低于以草地为主的城市绿地的研究结果基本一致, 这说明土地利用方式对土壤磷酸酶活性具有较大的影响。土壤磷酸酶活性受到土壤理化性质、植被类型、土壤微生物活动等多种因素的影响[9–12]。植被和土壤微生物是土壤磷酸酶的重要来源, 酶活性在一定程度上取决于植被和微生物的组成和结构。由于土地利用方式不同, 如农田存在种植、施加肥料、农药和灌溉等农艺措施; 城市绿地存在绿化养护措施, 因而不同利用类型土地的理化性质、植被覆盖、微生物群落结构具有很大差异, 从而影响土壤磷酸酶活性。在城市化过程中, 大量农业用地转变为归化建设用地, 其土壤磷酸酶活性也会发生相应地改变, 直接影响土壤的供磷能力, 从而改变土壤环境质量。就农业用地而言, 旱田、水田改为城市绿地后土壤磷酸酶活性会有不同程度的提高, 土壤供磷能力增强。

图3 沈北新区不同用地类型土壤磷酸酶活性变化情况

Figure 3 Changes of phosphatase activity of different utilization types of land in Shenyang North New Area

2.3 土壤理化性质对土壤磷酸酶活性的影响

由表1, 土壤磷酸酶活性与土壤pH值、含水量、粘粒、粉粒及总磷呈极显著负相关关系(< 0.01), 与砂粒呈极显著正相关关系(<0.01), 而与土壤容重、有机质和总氮相关性不显著, 说明土壤pH值、含水量、机械组成和总磷是影响土壤磷酸酶活性的重要因素。土壤有机质和总氮与土壤粘粒、粉粒呈极显著负相关, 与砂粒呈极显著正相关, 说明土壤有机质和总氮对土壤磷酸酶活性也具有一定的影响。

土壤pH是土壤的重要属性之一, 一方面可以改变酶的空间构象、氨基酸残基微环境或者改变酶与土壤颗粒之间的结合状态而使土壤酶的催化活性发生变化, 另一方面可以在土壤微生物代谢和群落结构水平上影响酶的数量和活性[24]。彭木等[19]研究表明, 不同土地利用方式下土壤磷酸酶活性与土壤pH呈极显著负相关关系, 与本文研究结果相一致。杨恒山等[25]通过研究发现, 不同生长年限苜蓿地各土层土壤pH值与土壤磷酸酶活性均呈负相关, 土壤pH值降低有利于土壤磷酸酶活性的提高。土壤含水量是影响磷酸酶活性的重要因子, 土壤水分可以直接影响酶活性的高低也可以通过影响微生物的生长和土壤养分的有效性而间接影响土壤酶活性[26]。周芙蓉等[27]研究表明, 轻微和轻度水分胁迫对土壤中的碱性磷酸酶表现出激活作用, 且在轻度水分胁迫时, 酶活性达到最大值, 比对照增加了14.7%, 达到显著性差异(P<0.05)。万忠梅等[28]发现, 相比持续淹水状况, 干湿交替和较干旱条件下磷酸酶活性较高。土壤机械组成对土壤物理、化学和生物学特性具有重要的影响。土壤机械组成变化有助于改变土壤紧实度、通透性能及肥力状况, 因此也会影响土壤微生物活动和土壤酶活性[29–32]。本研究结果表明磷酸酶活性与土壤含水量及机械组成显著相关。粘粒、粉粒含量增加, 土壤持水能力增强, 含水量提高; 而砂粒含量增加, 土壤结构疏松, 孔隙增大, 含水量下降, 说明土壤机械组成可以直接或通过土壤含水量间接影响磷酸酶活性。磷是地球生命系统的主要营养元素之一, 也是生态系统常见的营养限制因子[33]。袁亮等[34]研究表明, 土壤中性磷酸酶活性与土壤全磷呈极显著负相关, 该研究结论与本文研究结果相一致。

2.4 土壤磷酸酶与优势菌群的相关关系

土壤微生物是土壤的重要组成部分[35], 大部分土壤酶是微生物新陈代谢过程中释放的活性物质, 因此酶活性在一定程度上取决于微生物的组成和结构[36]。

通过对土壤样品中微生物16S rRNA基因的V4高变区进行Illumina测序, 结果如图4所示, 共检测到70个菌门, 其中出现相对丰度>10%的优势菌门共有9个, 分别是泉古菌门(Crenarchaeota)、酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)、蓝藻细菌(Cyanobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、变形菌门(Proteobacteria)。

表1 土壤磷酸酶活性与不同土壤理化性质的相关关系

注: *表示<0.05, **表示<0.01(Pearson相关, 双侧)

土壤中优势菌群丰度与理化性质及磷酸酶活性的冗余分析(RDA)结果如图5所示。从图中夹角大小及射线长度可以看出土壤细菌菌群、理化性质及磷酸酶活性间的关系。射线间夹角为锐角时表示呈正相关关系, 夹角越小, 相关系数越大; 射线越长, 所对应的变量影响越大。泉古菌门、疣微菌门、放线菌门和酸杆菌门与土壤磷酸酶活性呈正相关关系, 且射线较长, 这说明土壤磷酸酶活性主要受到这些菌群较强的直接和间接作用。其中, 疣微菌门、放线菌门和酸杆菌门与土壤pH、含水量和总磷呈负相关关系, 表明这些菌群的丰度随土壤pH、含水量及总磷的增加而减小, 与上文土壤磷酸酶活性的变化趋势相吻合, 提示这些菌群可能是土壤磷酸酶的重要来源。刘洋等[37]研究发现, 放线菌门和酸杆菌门的相对丰度与土壤含水量呈显著负相关关系, 土壤水分是对二者解释率最高的环境因子, 分别高达77.3%和72.9%, 表明土壤水分对放线菌门和酸杆菌门具有重要影响。丁新景等[38]研究也表明土壤pH、含水量与酸杆菌门细菌丰度呈显著负相关关系。宋洪宁和肖礼研究发现酸杆菌门、疣微菌门[39]和放线菌门[40]与总磷含量呈负相关关系。这些研究结果与本文对这些菌群与环境因子的冗余分析结果相一致。此外, 见诸报道的解磷微生物已有39个属[41–42], 放线菌门中的链霉菌属()、节杆菌属()、诺卡氏菌属()、微球菌属()、棒杆菌属()均为常见的解磷微生物, 参与土壤磷素转化。暂未有报道来自于疣微菌门和酸杆菌门的解磷微生物, 相信随着分子生态学研究的深入, 将会有更多的解磷菌属被发现。

此外, 冗余分析结果还表明, 酸杆菌门和疣微菌门与土壤有机质和总氮呈正相关关系, 说明这两种菌群的丰度还受到土壤有机质和总氮不同程度的影响。有研究表明, 酸杆菌门细菌属于嗜酸菌, 分布范围较广, 在沈北新区土壤中丰度较高可能与其土壤呈弱酸性有关; 泉古菌在非极端土壤环境中所占的比重非常高, 这也预示其在土壤生物化学循环过程中的重要作用[43]。土壤微生物除受到土壤理化性质的影响外, 还存在着复杂的相互作用, 如共生和竞争关系等, 因而不同利用类型土壤中微生物种群的变化规律及其对土壤酶活力的影响还需要进一步探究。

图4 土壤样品中门水平细菌群落结构及分布

Figure 4 Bacterial community structure and distribution of the sample at phylum level

注: α1: 泉古菌门(Crenarchaeota)、α2: 酸杆菌门(Acidobacteria)、α3: 放线菌门(Actinomycetes)、α4: 拟杆菌门(Bacteroidetes)、α5: 绿弯菌门(Chloroflexi)、α6: 蓝藻细菌(Cyanobacteria)、α7: 厚壁菌门(Firmicutes)、α8: 疣微菌门(Verrucomicrobia)、α9: 变形菌门(Proteobacteria)

Figure 5 Soil dominant microbes abundance and physicoche­mical properties and phosphatase activity of RDA sorting map

3 结论

土地利用方式影响土壤磷酸酶活性, 沈北新区土地不同利用类型土壤磷酸酶活性由高到低依次为: 城市绿地>旱田>天然林地>水田。

土壤pH、含水量、机械组成和总磷对土壤磷酸酶活性的影响除了直接效应外, 还存在较强的通过其它因素的间接效应, 是影响土壤磷酸酶活性的主要因素。

土壤磷酸酶活性与泉古菌门、疣微菌门、放线菌门和酸杆菌门呈正相关关系。其中, 疣微菌门、放线菌门和酸杆菌门对土壤磷酸酶影响较大。

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Analysis of activity characteristics and influencing factors of soil phosphatase in different types of land in Shenyang North New Area

LI Bing1, LI Yushuang1, WEI Jianbing1,*, SONG Xuying1, SHI Rongjiu2, ZHOU Jidong2, HOU Yongxia1, CHEN Lin1,LIU Siyao1, CHEN Hongliang1

1. Key Laboratory of Regional Environment and Eco-Remediation of Ministry of Education, Shenyang University, Shenyang 110044, China 2. Key Laboratory of Pollution Ecology and Environmental Engineering, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China

In order to analyze the changes of activity characteristics of soil phosphatase in different utilization types of land and their relationship with soil physicochemical properties and soil dominant bacterial flora, 101 surface (0-20 cm) soil samples of different utilization types of land in Shenyang North New Area were sampled by a uniform grid distribution method. Soil phosphatase activities, soil physicochemical properties and bacterial community composition of the collected samples were studied. Results show that the soil phosphatase activities of different utilization types of soil in Shenyang North New Area rang in order: urban green land>dry land > natural forest land > paddy soil. The correlation analysis results illustrate that soil phosphatase activity has significant negative correlations with soil pH, water content, clay content, powder content and total phosphorus but a significant positive correlation with soil sand content, and soil physical and chemical properties mentioned are all main factors affecting soil phosphatase activity. The redundancy analysis displays that the soil phosphatase is mainly influenced by VerrucomicrobiaActinobacteriaand AcidobacteriaThe flora abundance is mainly regulated by soil pH, water content and total phosphorus, and its variation is consistent with the change trend of soil phosphatase activity, indicating that these bacteria may be important sources of soil phosphatase.

utilization types of land; soil phosphatase; soil physical and chemical properties; soil bacterial community

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.008

S154.2

A

1008-8873(2019)04-048-08

2018-08-29;

2019-10-09

国家自然科学基金青年科学基金项目(21307084); 国家自然科学基金面上项目(41771200; 41171399); 沈阳市科学事业费竞争性选择项目(城市生态环境风险管理与修复技术); 沈阳市科技局项目(17183900); 辽宁省自然科学基金计划重点项目(20170520362); 辽宁省自然科学基金指导计划项目(2019-ZD-0550)

李冰(1993—), 男, 山西太原人, 硕士研究生在读, 主要从事有机污染物的土壤污染生态效应研究, E-mail: 709332593@qq.com.cn

魏建兵, E-mail: oliver1208@sina.com

李冰, 李玉双, 魏建兵, 等. 沈北新区不同土地利用类型土壤磷酸酶活性特征及其影响因素分析[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 48-55.

LI Bing, LI Yushuang, WEI Jianbing, et al. Analysis of activity characteristics and influencing factors of soil phosphatase in different types of land in Shenyang North New Area[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 48-55.