荒漠河岸带植被盖度的空间变化与土壤因子关系的探究

姜田亮，张恒嘉，纪永福，王璐，周晨莉，陶李

(1.甘肃农业大学水利水电工程学院，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省治沙研究所,甘肃 兰州 730000；3.安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230000)

河岸带植被群落作为河岸生态系统重要的组成部分，不仅对河岸带微气候具有调节作用，而且是水陆生态系统间生物、能量、信息交换的屏障和过滤器.在我国的石羊河流域，由于中上游耕地面积扩大和水资源不合理分配改变了流域的产汇流和时空赋存规律，对河岸过渡带植被的范围产生重大影响，因此修复重建河岸带植被是石羊河流域荒漠化治理和区域经济良性发展的关键环节.近年来，关于石羊河中下游地区植被变化的研究主要集中在荒漠地区植被退化的驱动因素[1-3]、土壤因子与人工固沙植被演替的耦合关系[4-5]、荒漠区植被的恢复机理及其重建措施[6-7]、退化植被对荒漠区生态格局的影响等方面[8-9].

土壤作为重要的环境因子，与河岸带植被的生长和演替具有非常密切的关系，通常河岸带群落的正向演替能提高土壤肥力，可为植被的生长提供更加适宜的生存环境[10].而植被盖度是反映荒漠河岸生态系统恢复效果的重要指标，目前，以石羊河流域河岸带植被盖度的驱动因素为切入点的研究相对较少.富晓松[11]发现影响植被盖度的重要因素是土壤含水率；刘世增[12]研究表明，土壤养分是影响植被群落空间格局的关键因素.而草本植被和木本植被的生长对土壤因子的响应不同[13]，因此对2类植被分别进行研究，可为流域河岸带植被的重建和河岸生态系统的修复提供更加科学的理论指导依据.

1 研究区概况及研究方案

1.1 研究区概况

石羊河流域位于甘肃省祁连山脉以北，乌鞘岭以西(E 101°41′～104°16′，N 36°29′～39°27′)，属于河西走廊东段，全流域长约300 km.研究区位于石羊河下游的民勤县，东北部被巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠包围，三面环沙，是甘肃甚至全国沙漠化重灾区，其荒漠化主要存在于绿洲的边缘地带和内部，以“先易后难”为原则，研究水分条件较好、受河流影响较大的河岸带植被，可为石羊河流域的综合治理找到突破口[14].民勤治沙站的统计资料显示[15]，石羊河下游的常年流水区，河岸间距230 m的井水位均值为8.1 m，最深水位8.56 m，间距670 m的井水位均值7.51 m，最深水位10.1 m.河流补给范围在700 m左右，在地下水位最低的9月，近十年来下游地区的地下水埋深皆在10 m以下.已有研究表明[16]，当埋深大于10 m时，地下水无法被荒漠植被直接利用，其可用水分主要来源于降雨和河流侧渗，因此本次调研忽略了地下水位的影响.

1.2 研究方案

2018年9月中下旬，为一年内植被长势最优时节.在甘肃省民勤县红崖山水库上游，一侧河岸种植了防护林带，受人为干扰较大，不宜于空间演替规律的探究；另一侧为纯天然植被，植被结构呈明显的带状分布.在红崖山水库上游河段，选取垂直于河岸、人为因素干预较小、天然植被空间演替明显的笔直河道段为原则，共选取垂直于河岸的3条样线(图1)，于距离河岸0、50、100、150、200、250、300、350、400、450、500 m处设置样地，每个样地选取3个样方，共计33个样地，99个样方.样地大小为500 m×10 m，即各样地中每隔100～200 m设置1个样方，每个样方大小为10 m×10 m，当样方内为纯草本植被时，在样方对角线上布置3个1 m×1 m的小样方.从河岸距离、土壤含水率、土壤养分及土壤状况4个方面研究影响荒漠河岸带植被分布的规律及驱动因素.

植被调查：植被种属的鉴定采用分类计数法；样方内植被总盖度及草本植被盖度结合照相法和小方格网法获取；灌木盖度利用椭圆面积法，即利用灌木冠幅进行计算[11-12].

土壤因子的测定：各样方内挖取长1.5～2 m，宽0.8～1 m，深60 cm的剖面，分别取10、20、30、40、50、60 cm处的土样进行分析.其中土壤含水率测定使用传统烘干法，土壤养分分析包括酸碱剂法测土壤pH值[17]、凯氏定氮法测全氮含量[18]、同位素稀释法测定速效磷含量[19]、总有机碳分析法测定有机碳含量[20]、重铬酸钾比重法测有机质的含量[21]，所有测量数据取各样地的算术平均值作为最终结果.

图中红点为本次调查中3条样线的分布位置，绿色为河岸植被，红点左侧为石羊河.The red dots in the figure are the distribution positions of the three splines.The green regions are riparian vegetation,and the left side of the red dots is Shiyang river.图1 样线分布图Figure 1 Test point distribution map

2 结果与分析

本次石羊河下游调查植被共计21种，隶属于4科，11属.其中菊科(Compositae)5属、禾本科(Cramineae)3属、藜科(Chenopodiaceae) 3属，类别较多的属有白刺属(Nitrariaceae)2种，刺儿菜属(Cephalanoplos)2种，其余17类皆为单属单科，可见研究区内少种属和单种属占优势.99个样方中皆有植被分布，随河床间距增加，样方内植被表现为“草本—草本、木本—草本”的规律演替，其中草本以芦苇(Phragmitesaustralis)、碱蓬(Suaedaglauca)、猪毛菜(Salsolacollina)、赖草(Leymussecalinus)、画眉草(Eragrostispilosa)为主要优势群落，木本以盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、柽柳(Tamarixchinensis)为主.其余植被分布较少，为零星分布.

图2 植被盖度随河岸间距的变化Figure 2 The change of vegetation coverage from the riverbank to the shore

2.1 河岸带植被盖度的空间变化规律

从植被盖度来看(图2)，在石羊河的中下游河段，每个样方中植被的总盖度随河岸间距的增加呈指数型减小，其中灌木的盖度与河岸距离呈二次函数关系，而草本的盖度呈指数型关系，拟合度较高.植被物种丰富度先增后减(图3)，在岸边和500 m间距处物种丰富度最低，为2种，300处丰富达到最大，为7种.图4所示为河岸带植被的分布特征，其中河岸边土壤水分较大，旱生植物无法生存；下伏土为灰漠土或灰棕漠土，上层覆盖有流沙，而大部分中生植物不能适应流沙环境，只有适应性极强的芦苇和冰草能够适应流沙和高含水率的土壤环境，固在河岸边形成了冰草-芦苇的优势群落.植被丰富度最大处为距离河岸250～350 m处，植被类型由纯草本过渡到典型草本、柽柳，且在此范围内，距离河岸越远，草本种类越多，出现了大刺儿菜、碱蓬、海乳草、节节草等植被.300～350 m范围内，植被丰富度基本保持稳定，但有随间距减少的趋势.在调查中发现，300 m内的灌木多以新枝为主，且随距离的增大，其盖度和高度也逐渐变大，其峰值出现在距离河岸300 m处，当距离继续增大时，柽柳盖度和高度逐渐降低，枝条开始泛黄.远离河岸的500 m处，植被几乎失去了与河流的联系，植被的生长完全依赖于土壤中的毛管悬着水，形成草本中画眉草和灌木中一年生盐爪爪的优势群落.受植被水盐再分配的影响，灌木下部的草本植被生长茂盛，主要为冰草、芦苇、柽柳的组合.

图3 植被种的空间分布Figure 3 Spatial distribution of vegetation species

图4 植被分布随河岸距离的变化Figure 4 Changes in vegetation distribution characteristics with riverbank distance

2.2 土壤含水率对植被盖度的影响

2.2.1 河岸间距与土壤含水率的关系 由图5可知，不同深度的土壤含水率随河岸间距增加呈指数型下降，但450～500 m的范围内有回升的趋势.调查发现，这一区域内土壤含水率随深度的增加在一定阈值内波动变化.该现象与450～500 m处土壤的生物结皮有关.有研究表明[22]，荒漠藻类结皮具有吸水特性，吸水膨胀后会阻碍水分在土壤中的作用，从而更利于土壤充分吸收水分，由于采样在早上进行，温度和水分适宜，土壤中的藻丝为了避免水分散失便退至土壤下层，导致450～500 m处土壤含水率保持稳定，甚至增大.同时受植被凝水作用的影响，表层土壤含水率与河岸间距的相关度较高(R2=0.804)，60 cm处的相关度较小(R2=0.209)，而有研究表明[23]，土壤水受到湖水补给影响，相关度随深度增加而变大，与本文调查结果不同，可能是由于植被对土壤水分的再分配作用影响了水分的侧渗规律.

图5 不同埋深条件土壤含水率与河岸间距的关系Figure 5 Relationship between soil moisture content and riverbed spacing under different buried depths

2.2.2 土壤含水率与植被盖度的关系 图6、7分别表示植被总盖度和草本植被盖度与土壤含水率的相关关系，各深度的土壤含水率与植被总盖度的拟合系数分别为0.643、0.542、0.576、0.763、0.547、0.18，拟合程度呈先增后减趋势，各土层含水率与草本植物盖度的拟合系数分别为0.82、0.611、0.605、0.842、0.708、0.304，变化趋势与总盖度相似，其相关系数大于总盖度，40 cm处的含水率变化与草本植被盖度的相关度最高，10 cm处次之，60 cm处最低，说明30～50 cm处为草本植被根系的有效吸水区间，显著影响该层土壤的蓄水能力.10 cm深度相关度与草本植被的凝水作用有关，植被面积越大，凝水越多，表层土壤越湿润.而灌木盖度与土壤含水率无明显的相关关系.

图6 不同深度土壤含水率与植被总盖度的关系Figure 6 Relationship between soil moisture content and total vegetation coverage at different depths

2.2.3 各植被盖度与土壤含水率的关系 将土壤40 cm处含水率按升序排序，得到对应的植被百分比面积堆叠图，由此可以定量分析每个含水率区间各种植被所占比例，以及优势物种随土壤含水率变化的演替规律.如图8所示，优势物种数与土壤含水率有正相关关系，植被群落由柽柳、盐爪爪、芦苇、碱蓬→柽柳、盐爪爪、芦苇、画眉草、猪毛菜、芦苇、赖草→柽柳、盐爪爪、芦苇、冰草、拂子茅的顺序演替.含水率小于6.5%时，草本以耐旱的芦苇和碱蓬为主，随着含水率增加，植被的种类增加，出现了画眉草、猪毛菜、赖草等旱生植被，含水率在8%～11%的范围内，植被类型分布最多，所占比例基本相等，表明该阈值的土壤含水率为生态交错带；当含水率大于17%时，形成了以芦苇、冰草、拂子茅为优势种群的植被群落，此时，柽柳和灌木所占面积显著降低.芦苇在不同的含水率下均有分布，显示了相对较宽的生存域，在调查中发现，其株高与土壤含水率有显著的正相关关系.

2.3 土壤养分与植被的关系

从图9可以看出，距离河岸500 m的范围内，除有机质外，其余指标变化较小.随着河岸距离的增加，有机质含量先增大后减小，与灌木盖度的变化趋势相同，因为灌木的枯枝落叶对土壤中的有机质贡献较大；土壤有机质丰富的河岸带，灌木的生长也更加茂盛，该现象说明，土壤与植物群落的相互影响和促进作用可以加速河岸植被的生长和演替.土壤中全氮含量的微弱变化也受有机质的影响，呈现出先增后减的变化趋势，而pH值先减后增，与有机质的变化相反，与富晓松等[11]调查结果一致.这是由于有机质可降低水溶性盐含量，有机质含量越高， pH值越小，越有利于植被生长.受土壤水分的影响，速效磷及有机碳都随河岸间距的增大而减小.分别以植被总面积、灌木林面积、草本面积为因变量，土壤含水率、pH值大小、有机质、全氮、速效磷及有机碳含量为自变量进行多元回归分析，结果如图10所示，拟合系数分别为0.904、0.928、0.792，拟合程度较高.

图7 草本植被盖度与土壤含水率的关系Figure 7 Relationship between herbaceous vegetation coverage and soil water content

图8 各植被所占面积堆叠图Figure 8 Stacking area of each vegetation

图9 各土壤成分与河岸间距的关系Figure 9 Relationship between soil composition and riverbed spacing

S1=-21.033 8-0.325 45×x1+17.448 57×x2+11.947 2×x3-7.012 51×x4-3.840 59×x5+144.310 93×x6

(1)

S2=284.488 78+1.558 84×x1-86.228 83×x2-10.384 57×x3-73.797 46×x4+157.430 41×x5+835.103 59×x6

(1)

S=943.330 11+1.921 15×x1-135.681 25×x2-9.856 12×x3-215.203 39×x4-29.870 89×x5+1 049.599 81×x6

(1)

式中，S1为灌木的回归盖度；S2为草本的回归盖度；S为植被回归盖度；x1～x6分别是40 cm埋深处土壤含水率、pH值、有机质(g/kg)、全氮(g/kg)、速效磷(mg/kg)和有机碳的含量(g/kg).

2.4 土壤综合状况对植被盖度的影响

以40 cm处土壤含水率、pH值、有机质、全氮、速效磷和有机碳6种土壤因子为基础，利用SPSS软件对河岸间距0～500 m范围内的土壤状况进行主成分分析.所得结果如表1所示.

以特征值大于1为原则提取出2个主成分，贡献依次为55.656%、25.937%，累积贡献率为77.593%，可以较好的解释土壤状况.其中第一主成分对pH、有机碳、速效磷、含水率表现出较高的解释率，因此将第一主成分命名为土壤盐分状况；第二主成分对有机质表现出较高的解释率，命名为土壤有机质状况，如表2所示.

图10 多元回归结果Figure 10 Multiple regression results

表1 解释的总方差

表2 成份矩阵

分别对主成分荷载矩阵和指标矩阵进行处理，得到系数矩阵和标准化指标矩阵，相乘得到各主成分得分计算式：

Y1=0.4×x1-0.54×x2+0.36×x3+0.2×x4+0.04×x5+0.5×x6

(4)

Y2=0.46×x1-0.14×x2-0.53×x3-0.41×x4+0.6×x5+0.29×x6

(5)

Y=0.458×Y1+0.769×Y2

(6)

式中，x1～x6分别是土壤含水率(%)、pH值、有机质(g/kg)、全氮(g/kg)、速效磷(mg/kg)和有机碳(g/kg)的标准化矩阵，Y1,Y2分别为第一、二主成分得分，Y为总得分.

从表3中可以看出，随着河岸间距的增加，Y总体呈现出先增后减的趋势，说明河岸带土壤状况的优良程度先增后减，其中土壤盐分状况(Y1)先波动增加，后逐渐减小，解释了草本群落种类由冰草、芦苇群落→大刺儿菜、碱蓬、海乳草、节节草→画眉草的变化特征，群落类型由沼泽、典型草本演化为盐生草本的演替现象.土壤有机质状况(Y2)先增后减，经相关检验，Y1、Y2与对应距离灌木面积的相关系数分别为0.504，0.742，面积变化趋势与Y2显著相关，即土壤有机质含量是影响灌木面积的主要因素，草本植被盖度无此相关性.

表3 不同河岸带的土壤状况

3 讨论

3.1 土壤水分与植被盖度、丰富度的关系

以往研究表明，荒漠地区土壤水分条件较好的河岸带物种盖度大、丰富度高[24].本研究也证明了土壤水分是影响植被群落总盖度及草本植被盖度的主要因子.覆盖面积方面，总盖度与40 cm深度的土壤含水率显著相关，为指数型函数关系.但灌木群落盖度与土壤含水率无明显的相关关系.物种丰富度方面，刘世增[12]、富晓松[11]的研究表明石羊河中下游植被的丰富度与土壤含水量显著相关，本文在此基础上，进一步统计发现，土壤含水率小于6.5%时，草本植被以耐旱的芦苇和碱蓬为主，含水率大于17%时，会形成以芦苇、冰草、拂子茅为优势种群的植被群落，而含水率在8%～11%的范围是植被丰富度最大的生态交错带，含水率与该阈值的偏移量越大，丰富度越低.

3.2 土壤养分与植被盖度的关系

土壤养分中，有机质随河岸间距的增加先增后减，全氮含量变化与之相同，pH值与之相反，说明有机质高的河岸带，全氮含量高，pH值小，因此植被丰富度大，长势优良.而受土壤水分的影响，速效磷与有机碳随河岸间距增加而减小.富晓松[11]对石羊河中下游植被的研究表明，对植被生长影响最大的是土壤含水量，其它因素影响较小，而本研究发现土壤水分、全氮、pH值、速效磷、有机碳组成的复合变量能与植被总盖度、灌木盖度及草本盖度进行多元线性拟合，且拟合系数较高，说明河岸带植被盖度是各土壤因素共同作用的结果.

基于主成分分析法对河岸带的土壤状况进行分析，发现250～350 m处土壤状况最好，也是植被种类最为丰富的生态带.刘世增[12]的研究认为，石羊河流中下游河岸带植被的盖度与土壤性质变化相一致，由于植被根系能改善土壤团粒结构、降低土壤容重、植被的枯枝落物能有效提高土壤有机质含量，从而又为植被的生长提供必要条件.本文利用主成分分析法从另一角度验证了土壤有机质的含量是影响灌木群落盖度的主要因素，而与土壤盐分状况相关的单因子如土壤含水率、全氮、速效磷、有机碳对灌木群落盖度的影响较小.

4 结论

石羊河下游地区的荒漠植被类型显示出典型的空间演替格局，即沼泽草甸→典型草本、灌木→盐生草本，其中土壤含水率是影响草本群落盖度及植被总盖度的主要因素，因此进一步加强水资源的合理规划、跨流域调水提高土壤含水量，是荒漠植被盖度恢复的关键.而土壤有机质含量是影响灌木盖度大小的主要因素，且二者具有相互促进的作用.土壤综合状况是影响植被丰富度的主要因素，河岸间距为250～350 m处的土壤状况最好，与之对应的植被长势最好、种类最多.