科尔沁沙地两个菊芋品种叶片C、N、P化学计量特征

高 阳，高 凯，王 琳，李天琦，赵力兴

(内蒙古民族大学 自治区饲用作物工程中心，内蒙古 通辽 028043)

C、N、P是生物地球化学循环中的重要元素，在生态系统中占有重要地位，植物叶片C、N、P的生态化学计量学特征一直是生态学研究的一个热点。生态化学计量学分为两个基本理论，即内稳性理论和生长速率理论[1]，生态化学计量学是结合生物学、化学和物理学等基本原理，研究能量平衡和多种化学元素平衡的科学。特别强调活的有机体主要组成元素间的关系，尤其是碳(C)、氮(N)、磷(P)等重要元素间的计量关系。通常植物体内C的固定需要大量酶(N库)的参与，而酶的装配需要大量核酸的复制(P库)[2-4]。植物在不同物候期主动通过各种代谢及生理生化反应调节体内C、N、P含量，使植物适应环境气候的变化，维持体内稳态平衡[5-6]。通过对不同时间、空间、物种的C、N、P化学计量特征变化进行研究，有助于从元素平衡、循环角度阐明植物对生长环境的适应机制[7-8]。

菊芋(Helianthustuberosus)为菊科向日葵属多年生草本植物[9]，菊芋块茎中菊粉含量较高，在食品工业中有较多应用，与淀粉质原料相比具有很大的竞争优势[10]，块茎也是优质的能源利用材料，可以发酵生产乙醇、通过反应合成碳氢燃料等[11-12]。提高菊芋块茎产量和品质是目前菊芋研究的热点问题[13-18]，菊芋叶片通过光合作用产生的同化物是块茎产量形成的基础。为了适应菊芋生长节律，调节叶片对光的吸收，提高叶片光合作用效率，探究不同生育时期叶片中各化学元素的平衡至关重要[19]。科尔沁沙地是我国北方半干旱农牧交错带的典型代表区域，位于内蒙古东南部西辽河中下游赤峰市和通辽市之间。该地区强烈的风蚀造成土壤中黏粒结构减少，砂粒、石砾结构增加，土壤养分成为限制植物生长的主要因素[20]。目前已经有较多关于化学计量特征的研究关注此地区，多见对樟子松的报道[21-24]，有关生长在科尔沁沙地的菊芋的研究较少，通过测定不同生育时期两个菊芋品种叶片中C、N、P化学计量特征的动态变化，试图阐明菊芋品种叶片中C、N、P化学计量特征在不同生育时期的变化规律以及科学地评判不同菊芋品种对科尔沁沙地贫瘠环境的适应性，为科尔沁沙地菊芋高质高产栽培品种的选择提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

研究地点位于西辽河平原内蒙古民族大学农学院试验农场。地理位置N 43°36′，E 122°22′，海拔178 m。试验地区为典型的温带大陆性季风气候，年平均气温6.4℃，极端最低温-30.9℃，≥10℃积温3 184 ℃，无霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生长季(4～9月)降水量占全年的89%。试验地土壤为灰色草甸土，为当地主要土壤类型，土壤有机质含量18.23 g/kg、碱解氮62.41 mg/kg、速效磷38.61 mg/kg、速效钾184.58 mg/kg、pH 8.20。试验地具有井灌条件。

1.2 试验设计

2015年5月种植菊芋，品种为当地种植的小块茎品种‘红皮菊芋’和大块茎品种‘白皮菊芋’。种植密度为50 cm×50 cm，播种深度15 cm。随机区组设计，16个小区，每个小区3组重复，共48个小区。选取重量为30～40 g，无病、无伤的块茎作种茎。出苗后进行间苗，保证种植密度，进行正常的田间除草、灌水等管理措施。

1.3 样品采集

根据菊芋生长发育规律，对红皮菊芋和白皮菊芋进行随机取样，取样时将菊芋齐地刈割后取下所有叶片。分别在7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日、9月15日和9月25日，共取样8次，每次3个重复。

每次取样后将叶片装袋，带回实验室，在105℃下杀青30 min，75～80℃烘干至恒重后，粉碎待测。

1.4 测定指标及方法

全碳的测定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定；全氮的测定采用凯氏定氮法进行测定；全磷的测定采用钼锑抗分光光度比色法测定[25]。

1.5 数据分析

采用 Excel 2007和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析法检验测定参数之间的差异。运用Pearson相关分析方法对C、N、P、C/N、C/P和N/P进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同取样时间对应的生育时期

与红皮菊芋相比，白皮菊芋营养生长持续时间较长，9月5日进入生殖生长；而红皮菊芋8月15日就进入生殖生长，一直持续到9月25日(表1)。

表1 不同取样时间对应的生育时期

2.2 两个菊芋品种叶片C含量动态变化

不同菊芋品种叶片C含量在不同取样时间都表现出较大的波动性，呈现“降-升-降-升”的变化趋势，两品种叶片中C含量在7月15日，8月5日和8月25日差异显著(P<0.05)；白皮菊芋叶片中C含量在7月15日和9月25日显著高于其他取样时间(P<0.05)，其他时期两者之间没有显著差异(P>0.05)；红皮菊芋叶片中C含量最大值出现在8月25日，为37.62，最小值出现在7月25日，为15.99，与其他时期差异显著(P<0.05)(图1)。

图1 菊芋品种叶片的C含量Fig.1 Dynamic changes of C content in different varieties of Jerusalem artichoke注：不同大写字母表示相同品种不同取样时间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示相同取样时间不同品种差异显著(P<0.05),下同

2.3 两个菊芋品种叶片N含量动态变化

白皮和红皮菊芋叶片N含量具有相同变化规律，随着取样时间的推移呈“降-升-降-升-降”的变化规律，且不同品种之间叶片N含量无显著差异(P>0.05)；白皮菊芋叶片中N含量最大值出现在7月15日，显著高于其他取样时间(P<0.05)，7月25日、8月15日、9月5日、9月15日和9月25日之间叶片中N含量无显著差异(P>0.05)，8月5日、8月25日N含量显著低于其他取样时间(P<0.05)；红皮菊芋N含量最大值出现在9月5日，为1.57，最小值出现在8月25日，为0.45，与其他取样时间相比差异显著(P<0.05)(图2)。

图2 两个菊芋品种叶片的N含量Fig.2 Dynamic changes of N content in different varieties of Jerusalem artichoke

2.4 两品种菊芋叶片P含量动态变化

两品种菊芋叶片中P含量在各取样时间表现出不同的变化规律，两品种在各取样时间内未表现出显著差异(P>0.05)；其中红皮菊芋叶片中P含量波动幅度较小，各取样时间之间没有显著差异(P>0.05)，最大值和最小值分别在7月25日和9月15日出现，分别为0.035%和0.029%；而不同取样时间白皮菊芋波动较大，总体呈现“降-升-降-升-降”的趋势，最大值出现在9月15日，为0.039，显著高于其他取样时间(P<0.05)，7月15日、7月25日、8月5日、8月15日和9月25日之间没有显著差异(P>0.05)，最小值在8月25日出现，显著低于除9月5日外其他时间(图3)。

2.5 两品种菊芋叶片中C/N动态变化

不同取样时间白皮菊芋和红皮菊芋叶片中C/N表现出一致的变化规律，都呈现“升-降-升”的变化趋势；白皮和红皮菊芋C/N最大值都出现在8月25日，分别为42.8和88.8，显著高于其他取样时间(P<0.05)，其次是9月25日；不同品种之间比较，红皮菊芋叶片C/N在7月15日、7月25日、8月15日和9月5日低于白皮菊芋，其他时间都是白皮菊芋较低，但除了7月15日、8月25日和9月25日差异显著外(P<0.05)，各取样时间差异都不显著(P>0.05)(图4)。

图3 两个菊芋品种叶片的P含量Fig.3 Dynamic changes of P content in different varieties of Jerusalem artichoke

图4 两个菊芋品种叶片的C/NFig.4 Dynamic changes of C/N content in different varieties of Jerusalem artichoke

2.6 两个菊芋品种叶片C/P动态变化

不同取样时间菊芋叶片中C/P表现出一致的变化规律，随着取样时间的推移，都呈现“降-升-降-升”的变化趋势，两品种之间比较，红皮菊芋C/P在7月15日、7月25日、9月5日和9月15日、9月25日低于白皮菊芋，叶片中C/P在7月15日、7月25日和8月5日有显著差异(P<0.05)，其他时间差异不显著；不同取样时间，红皮菊芋最大值出现在8月25日，为1 243.72，白皮菊芋最大值出现在9月25日，为1 567.38，与其他时间差异显著(P<0.05)，其他取样时间没有显著规律(图5)。

2.7 两个菊芋品种叶片N/P动态变化

不同取样时间菊芋品种N/P变化规律不同，白皮菊芋和红皮菊芋在8月25日，9月15日和9月25日表现出显著差异(P<0.05)，其他时间差异不显著；不同取样时间，白皮菊芋最大值出现在8月25日，为61.22，最小值出现在8月5日，为20.84，与其他取样时间相比没有显著差异(P>0.05)；红皮菊芋最大值出现在9月5日，为46.37，显著高于其他取样时间(P<0.05)，8月25日和9月25日叶片中N/P显著低于其他取样时间(P<0.05)(图6)。

图5 两个菊芋品种叶片的C/PFig.5 Dynamic changes of C/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

图6 两个菊芋品种叶片的N/PFig.6 Dynamic changes of N/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

3 讨论

科尔沁沙地存在水分亏缺，营养元素匮乏等环境条件限制，研究耐旱耐贫瘠植物菊芋的叶片的化学计量特征对指导科尔沁沙地植物栽培和和养分利用有重要意义。生长在科尔沁沙地的两个菊芋品种经过多年的适应性进化形成了不同的养分利用和运移策略，探讨和比较它们的化学计量特征有助于更深入了解菊芋生理生态变化，为菊芋在科尔沁沙地的高产高质栽培提供思路。

研究中，除红皮菊芋初花期外，不同生育时期菊芋叶片中C含量变化不大，说明C元素在菊芋不同生育时期叶片中的储存和运移基本保持平衡状态，也证明了作为植物生长的结构性物质，C元素在叶片中也具有稳定性[26]；8月25日红皮菊芋C含量值最大，是因为此时红皮菊芋处于初花期，营养生长期叶片产生的光合产物还未来得及向地下大量运输而暂时储存在叶片中，造成C元素含量的升高，8月25日～9月5日C含量迅速下降也证明了这一点；而白皮菊芋C含量最大值出现在8月15日营养生长晚期，说明两品种菊芋在不同生育时期营养物质分配策略不同，白皮菊芋进入生殖生长比红皮菊芋早，这是由两品种菊芋的基因型决定。叶片作为光合作用的主要反应场所，需要大量N元素和P元素的参与完成光反应与暗反应[27]，试验中，营养生长期两品种菊芋N、P含量都呈逐渐下降的变化趋势，进入生殖生长期后未表现出规律性。这与徐倩等[20]对甘薯的研究结果一致[28]，表明植物在营养生长期需要大量N、P元素合成蛋白质等营养物质参与光合作用，而科尔沁沙地土壤营养匮乏，不能满足菊芋生长发育需求，造成叶片中N、P含量的下降；N、P作为植物中存在的不稳定元素，两者关系十分密切[29]，但关于两品种菊芋进入生殖生长期后N、P含量波动较大，没有一致变化规律的原因还有待进一步研究。

试验研究表明，C/N白皮菊芋为17.57～42.83，红皮菊芋为11.88～88.78，C/P白皮菊芋442.45～1 567.39，红皮为521.99～1 243.72，N/P白皮菊芋为20.84～61.21，红皮为14.52～46.36，说明不同生育时期叶片中C/P变化较大而C/N、N/P变化较小，这与李红琴在矮嵩草研究中得出的结论相似[30]。两品种菊芋比较，C/P在不同取样时间变化规律一致，最大值都出现在8月25日，这可能是由于进入生殖生长期，块茎的形成需要大量的P元素用于块茎的建成，导致叶片中P含量减少而表现为C/P值的增加；有研究表明，当N/P<10时，植物生长发育受N元素调控，而当N/P>20时，受P元素调控[31]；还有研究表明其阈值在14～16之间，N/P<14则受N元素制约，而>16则受P元素制约[32]。试验中白皮菊芋N/P最大值出现在9月5日，红皮菊芋出现在9月15日，N/P值均大于20，说明P元素是影响科尔沁沙地菊芋生长的限制元素。

4 结论

不同生育时期白皮和红皮菊芋C含量变化不大，两品种之间在7月15日、8月5日和8月25日有显著差异，说明C作为结构性物质在菊芋体内较为稳定，不同生物时期两个菊芋品种对C元素利用规律不同；N元素和P元素在不同品种和生育时期之间差异不显著，说明两品种对N和P的利用规律相似，两个菊芋品种C/N、C/P、N/P表现出不同变化规律，且P元素是限制科尔沁沙地菊芋生长的主要元素。