陈卉 徐弘毅 张怀胜 陈中义 魏淑东 李鹏飞 朱建强
摘要:石首麋鹿國家级自然保护区是世界上最大的麋鹿野生种群栖息地,也是长江中游保存较为完好的一块湿地。本研究以石首麋鹿保护区草本植物群落为研究对象,垂直于故道选取典型样地进行群落学调查。以χ2检验为基础,结合联结系数AC和共同出现百分率PC来测定草本优势种的种间联结及相关性。根据优势种间的联结性在不同生境中的变化来划分植物功能群。结果表明:以优势种为主体对石首麋鹿保护区草本植物进行功能群划分可行性较高。对12种草本植物优势种共划分了3组植物功能群:“阳性湿生型”、“阳性湿中生型”和“阴性湿中生型”。每组植物功能群都有其特定的优势种和分布区,较好地反映了水、热生态因子与植被的关系。研究石首麋鹿保护区的草本植物功能群,不仅有助于揭示保护区植被格局的变化,同时也可为保护区正在开展的湿地修复工程提供一定的理论依据。
关键词:植物功能群;种间联结;草本植物;优势种;石首麋鹿自然保护区
中图分类号:S753文献标识码:A文章编号:1004-3020(2019)05-0006-05
Study on the Plant Functional Groups Based on the Dominant Herbaceous
Species in Shishou Davids Deer National Nature ReserveChen Hui(1,2,3)Xu Hongyi(1)Zhang Huaisheng(1,2)Chen Zhongyi(3)
Wei Shudong(1)Li Pengfei(4)Zhu Jianqiang(1,2)
(1.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland,
Ministry of Education, Yangtze UniversityJingzhou434025;
2.Research Center of Milu Health and Habitat, Yangtze UniversityJingzhou434025;
3.Institute of Plant Ecology and Environmental Restoration, Yangtze UniversityJingzhou434025;
4.Administrative Office of Davids Deer National Nature ReserveJingzhou434401)
Abstract: Shishou Davids Deer National Nature Reserve is the largest habitat for wild deer in the world, and it is also a wellpreserved wetland in the middle reaches of the Yangtze River. Using community ecology techniques, plant assemblages of the herbaceous species?in the typical quadrats being perpendicular to the Yangtze River Oxbows in Shishou Davids Deer National Nature Reserve were investigated in this study. χ2test, together with association coefficient (AC) and percentage cooccurrence (PC), were used to measure interspecific associations of the dominant herbaceous species. The plant functional groups were classified according to the interspecific associations and the distributions of the dominant herbaceous species in different habitats. The results showed that classifying plant functional groups according to the dominant species was feasible in the studies of herbs in Shishou Davids Deer National Nature Reserve. The 12 dominant herbaceous species formed three plant functional groups, each with its unique spatial distribution and characteristics, were identified: “shade intolerant hygrophytes”, “shade intolerant mesohygrophytes” and “shade tolerant mesohygrophytes”. These plant functional groups reflected the relationship between waterheat ecological factors and vegetation well. The results obtained could not only help to reveal the changes of the vegetation patterns in the protected areas, but also provide a theoretical basis for the wetland restoration projects in Shishou Davids Deer National Nature Reserve.
Key words:Plant functional groups; interspecific correlation; herbaceous vegetation; dominant species; Shishou Davids Deer National Nature Reserve
植物功能群是对特定环境和某一生态系统过程有相似反应的一类物种,最早是由IGBP的核心计划GCTE(Global Change and Terrestrial Ecosystem)提出的[13]。作为一类非系统发育的物种功能分类法,植物功能群是基于生理、形态、生活史或其他对某一生态系统过程相关以及与物种行为相联系的一些生物学特性来划分的[4]。生态系统的动态过程和生态系统功能主要是由优势种所决定的[5],优势种不仅能反映一个地区的植被分布状况,也能较好地体现某个地区生态系统的情况,因而在优势种的基础上划分植物功能群具有很好的代表性[6,7]。
湖北林业科技第48卷第5期陈卉,等:石首麋鹿自然保护区草本植物功能群研究国内外越来越多的学者开始关注草本植物功能群的研究。Navarro[8]在研究放牧干扰对半干旱地区植物功能群影响时,将草原植物分为6个灌木、4个非禾本草和2个草本植物功能群。范玉龙等[6]和胡楠[9]在研究不同海拔梯度伏牛山自然保护区森林生态系统草本植物,将其分为7组,包括伴人型、高山型、阴湿型、耐旱型、林隙型、基础型和原始型。草本植物对环境的反应较为敏感,能较好地反映出植物与环境的动态关系。对于湿地生态系统而言,通过对复杂多样草本层植物进行功能群分类,可以简化对整个生态系统的认识。学者也从不同角度对河岸带植物群落进行了研究。陈杰等[10]研究发现伊洛河流域河道草本植物群落多样性随海拔、水热、人为扰动等多种因子的变动而发生变化。焦磊等[11]根据水分条件变化,将汾河连伯滩湿地植被划分为芦苇生态种组、赖草生态种组、白茅生态种组和野艾蒿生态种组4个植物功能群。郭屹立等[7]在伊洛河河岸带生态系统草本植物研究中依据草本植物的分布和特征,将草本植物分为广布型、湿生型、中旱生型、农田逃逸型和入侵型5个植物功能群。从功能角度来研究草本植被动态变化特征及其功能特性与环境变化的相互关系,可以为植被与环境的动态关系研究提供一个良好的途径。
石首麋鹿国家级自然保护区位于长江与天鹅洲长江故道的夹角处,是长江中游保存较为完好的一块湿地,也是世界上最大的麋鹿Elaphurus davidianus野生种群栖息地,但目前仍面临严峻挑战[12]。1998年长江洪水后修建沙滩子大堤,改变了天鹅洲故道与长江的天然联系,使故道内的水在一年当中的大部分时间不能流动。此外,三峡工程实施的汛期流量管理和天鹅洲闸的人为控制,使得故道水位32 m以上高程的植被出现明显旱化[13,14]。主要表现为麋鹿活动区洼地泥泞区萎缩、草甸泥沼湿地减少和劣质牧草滋生蔓延,使麋鹿的生境和良好的食物链受到影响[1517]。据统计,麋鹿自然保护区的植物共计72科216属320种,不同生境类型中草本植物优势种变化明显,较好地反映了植被与环境的动态关系[12,18]。然而,在三峡工程流量管理和天鹅洲闸人为控制影响下,目前关于保护区植被分布格局动态的成因尚不明确。因此,本文拟以石首麋鹿保护区草本植物群落为研究对象,垂直于故道选取典型样地进行群落学调查,从功能群角度研究石首麋鹿保护区内草本植物的种间联结性,不仅有助于揭示植被格局变化及植被旱化的成因,也可为麋鹿保护区正在开展的湿地修复工程提供一定的理论支撑。
1研究方法
1.1研究區域概况
石首麋鹿国家级自然保护区(E 112°31′~112°36′,N 29°46′~29°51′)位于湖北省荆州市石首,是长江中游保存较为完好的一块湿地,也是世界上最大的麋鹿野生种群栖息地。该地区属亚热带季风气候, 年均气温17.4℃, 最高气温38℃,最低气温-5.2℃,年均无霜期286 d, 年均降水量1 282.3 mm,其中5~7月总降水量约占全年的40%。保护区南临长江,东抵天鹅洲长江故道,1998年长江洪水后修建沙滩子大堤,天鹅洲长江故道仅每年丰水期与长江荆江段相通,故道的最低水位出现在每年的1~2月,平均水位31 m;最高水位出现在7~8月,平均水位36~38 m[18,19]。
1.2样方调查
在对石首麋鹿保护区踏查的基础上,选取麋鹿主要活动区域,垂直于天鹅洲长江故道设置一条典型样带,依据离河道边缘距离共设置5个样点(图1),每个样点4个重复,设置0.5 m×0.5 m草本植物样方共计20个。于2018年4月(春季),调查样地内的植物种类、高度、盖度等,并采集植物地上部分,带回实验室后分物种烘干至恒重。
1.3优势种的选取及数据处理
1.3.1优势种的选取
河滩湿地草本植物的个体体幅相对较小,因此选用出现次数并结合盖度的方法确定优势物种。
1.3.2种间关联分析
根据调查结果,以12个草本植物优势种作为研究对象,以种样方二元数据矩阵作为χ2检验的原始数据。依据原始矩阵,构造出2*2列联表,以χ2检验为基础,结合联结系数(Association coefficient,AC)和共同出现百分率(Percentage cooccurrence,PC)来测定草本优势种间的联结性,并根据优势种间联结性及在不同生境中的分布和特征进一步划分植物功能群[20]。
检验两个物种是否关联常用χ2检验,χ2值计算:
χ2=(|ad-bc|-0.5n)2 n(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)
其中,n指取样总数,a指两物种均出现的样方数,b和c分别是仅有一物种出现的样方数,d为两物种都未出现的样方数。当ad>bc时为正联结,ad 6.635(P<0.01)表示种对间联结性极显著。 参考文献 [1]Smith, T. M., Woodward, F. I., Shugart, H. H. Plant function types [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. [2]Woodward, F. I., Cramer, W. Plant Functional Types and climatic changes: introduction [J]. Journal of Vegetation Science, 1996, 7(3): 30308. [3]杨晓慧, 鲍雅静, 韩国栋, 等. 植物功能群及其在生态学研究中的应用 [J]. 大连民族大学学报, 2009, 11(5): 397400. [4]孙国钧, 张荣, 周立. 植物功能多样性与功能群研究进展 [J]. 生态学报, 2003, 23(7): 14301435. [5]Hodgson, J. G., Wilson, P. J., Hunt, R., et al. Allocating CSR plant functional types: a soft approach to a hard problems [J]. Oikos, 1999, 85(2): 282294. [6]范玉龙, 胡楠, 丁圣彦, 等. 伏牛山自然保护区森林生态系统草本植物功能群的分类 [J]. 生态学报, 2008 , 28 (7) : 30923101. [7]郭屹立, 卢训令, 丁圣彦. 伊洛河河岸带生态系统草本植物功能群划分 [J]. 生态学报, 2012, 32 (14): 44344442. [8]Navarro, T., Alados, C. L., Cabezudo, B. Changes in plant functional types in response to goat and sheep grazing in two semiarid shrublands of SE Spain [J]. Journal of Arid Environments, 2006, 64(2): 298322. [9]胡楠. 伏牛山自然保护区森林生态系统植物功能群及其动态研究 [D]. 河南大学, 2008. [10]陈杰, 郭屹立, 卢训令, 等. 伊洛河流域草本植物群落物种多样性 [J]. 生态学报, 2012 , 32 (10) : 30213030. [11]焦磊, 张峰. 汾河连伯滩湿地植被生态种组 [J]. 林业科学, 2011, 47(4): 712. [12]李鹏飞, 杨涛, 张玉铭, 等. 石首野生麋鹿种群采食植物生境及其修复途径 [J]. 长江大学学报(自科版), 2015(15): 4850. [13]李旭, 李峰, 谢永宏, 等. 洞庭湖荻苔草群落交错带植被动态及影响因子—以北洲子洲滩为例 [J]. 湖泊科学, 2015, 27(6): 10201026. [14]力志, 操瑜, 付文龙, 等. 天鹅洲湿地退化区土壤种子库与地面植被关系初探 [J]. 水生态学杂志, 2016, 37(3): 3441. [15]赵小雷, 凌云, 张光富, 等. 大丰麋鹿保护区不同生境梯度下滩涂湿地植被的群落特征 [J]. 生态学杂志, 2010, 29(2): 244249. [16]周存宇, 费永俊, 吴雷, 等. 麋鹿放养对天鹅洲草地土壤理化性质的影响 [J]. 草业学报, 2010, 19(4): 115121. [17]张垚, 王敏, 肖志豪, 等. 基于“3S”技术的湖北石首麋鹿国家级自然保护区近25年土地利用动态变化分析 [J]. 林业调查规划, 2013, 38(3): 1620. [18]环境保护部南京环境科学研究所. 湖北石首麋鹿国家级自然保护区综合科学考察报告 [R]. 2016 [19]杨道德, 李竹云, 李鹏飞, 等. 湖北石首麋鹿昼间活动时间分配 [J]. 生态学报, 2013, 33(5): 13971404. [20]王伯荪. 植物群落学 [M]. 北京:高等教育出版社, 1987. [21]张文丽, 夏会娟, 张远, 等. 东辽河河岸带草本植物物种多样性及群落数量分析 [J]. 生态学杂志, 2014, 33(5): 11421149. [22]Kariuki, M., Rolfe, M., Rgb, S., et al. Diameter growth performance varies with species functionalgroup and habitat characteristics in subtropical rainforests [J]. Forest Ecology and Management, 2006, 225(1): 114. [23]韓梅, 杨利民, 张永刚, 等. 中国东北样带羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其对环境变化的响应 [J]. 生态学报, 2006, 26(6): 18251832.