石首麋鹿自然保护区草本植物功能群研究

陈卉　徐弘毅　张怀胜　陈中义　魏淑东　李鹏飞　朱建强

摘要：石首麋鹿國家级自然保护区是世界上最大的麋鹿野生种群栖息地，也是长江中游保存较为完好的一块湿地。本研究以石首麋鹿保护区草本植物群落为研究对象，垂直于故道选取典型样地进行群落学调查。以χ2检验为基础，结合联结系数AC和共同出现百分率PC来测定草本优势种的种间联结及相关性。根据优势种间的联结性在不同生境中的变化来划分植物功能群。结果表明：以优势种为主体对石首麋鹿保护区草本植物进行功能群划分可行性较高。对12种草本植物优势种共划分了3组植物功能群：“阳性湿生型”、“阳性湿中生型”和“阴性湿中生型”。每组植物功能群都有其特定的优势种和分布区，较好地反映了水、热生态因子与植被的关系。研究石首麋鹿保护区的草本植物功能群，不仅有助于揭示保护区植被格局的变化，同时也可为保护区正在开展的湿地修复工程提供一定的理论依据。

关键词：植物功能群;种间联结;草本植物;优势种;石首麋鹿自然保护区

中图分类号：S753文献标识码：A文章编号：1004-3020（2019）05-0006-05

Study on the Plant Functional Groups Based on the Dominant Herbaceous

Species in Shishou Davids Deer National Nature ReserveChen Hui（1，2，3）Xu Hongyi（1）Zhang Huaisheng（1，2）Chen Zhongyi（3）

Wei Shudong（1）Li Pengfei（4）Zhu Jianqiang（1，2）

（1.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，

Ministry of Education， Yangtze UniversityJingzhou434025;

2.Research Center of Milu Health and Habitat， Yangtze UniversityJingzhou434025;

3.Institute of Plant Ecology and Environmental Restoration， Yangtze UniversityJingzhou434025;

4.Administrative Office of Davids Deer National Nature ReserveJingzhou434401）

Abstract： Shishou Davids Deer National Nature Reserve is the largest habitat for wild deer in the world， and it is also a wellpreserved wetland in the middle reaches of the Yangtze River. Using community ecology techniques， plant assemblages of the herbaceous species？in the typical quadrats being perpendicular to the Yangtze River Oxbows in Shishou Davids Deer National Nature Reserve were investigated in this study. χ2test， together with association coefficient （AC） and percentage cooccurrence （PC）， were used to measure interspecific associations of the dominant herbaceous species. The plant functional groups were classified according to the interspecific associations and the distributions of the dominant herbaceous species in different habitats. The results showed that classifying plant functional groups according to the dominant species was feasible in the studies of herbs in Shishou Davids Deer National Nature Reserve. The 12 dominant herbaceous species formed three plant functional groups， each with its unique spatial distribution and characteristics， were identified： “shade intolerant hygrophytes”， “shade intolerant mesohygrophytes” and “shade tolerant mesohygrophytes”. These plant functional groups reflected the relationship between waterheat ecological factors and vegetation well. The results obtained could not only help to reveal the changes of the vegetation patterns in the protected areas， but also provide a theoretical basis for the wetland restoration projects in Shishou Davids Deer National Nature Reserve.

Key words：Plant functional groups; interspecific correlation; herbaceous vegetation; dominant species; Shishou Davids Deer National Nature Reserve

植物功能群是对特定环境和某一生态系统过程有相似反应的一类物种，最早是由IGBP的核心计划GCTE（Global Change and Terrestrial Ecosystem）提出的[13]。作为一类非系统发育的物种功能分类法，植物功能群是基于生理、形态、生活史或其他对某一生态系统过程相关以及与物种行为相联系的一些生物学特性来划分的[4]。生态系统的动态过程和生态系统功能主要是由优势种所决定的[5]，优势种不仅能反映一个地区的植被分布状况，也能较好地体现某个地区生态系统的情况，因而在优势种的基础上划分植物功能群具有很好的代表性[6，7]。

湖北林业科技第48卷第5期陈卉，等：石首麋鹿自然保护区草本植物功能群研究国内外越来越多的学者开始关注草本植物功能群的研究。Navarro[8]在研究放牧干扰对半干旱地区植物功能群影响时，将草原植物分为6个灌木、4个非禾本草和2个草本植物功能群。范玉龙等[6]和胡楠[9]在研究不同海拔梯度伏牛山自然保护区森林生态系统草本植物，将其分为7组，包括伴人型、高山型、阴湿型、耐旱型、林隙型、基础型和原始型。草本植物对环境的反应较为敏感，能较好地反映出植物与环境的动态关系。对于湿地生态系统而言，通过对复杂多样草本层植物进行功能群分类，可以简化对整个生态系统的认识。学者也从不同角度对河岸带植物群落进行了研究。陈杰等[10]研究发现伊洛河流域河道草本植物群落多样性随海拔、水热、人为扰动等多种因子的变动而发生变化。焦磊等[11]根据水分条件变化，将汾河连伯滩湿地植被划分为芦苇生态种组、赖草生态种组、白茅生态种组和野艾蒿生态种组4个植物功能群。郭屹立等[7]在伊洛河河岸带生态系统草本植物研究中依据草本植物的分布和特征，将草本植物分为广布型、湿生型、中旱生型、农田逃逸型和入侵型5个植物功能群。从功能角度来研究草本植被动态变化特征及其功能特性与环境变化的相互关系，可以为植被与环境的动态关系研究提供一个良好的途径。

石首麋鹿国家级自然保护区位于长江与天鹅洲长江故道的夹角处，是长江中游保存较为完好的一块湿地，也是世界上最大的麋鹿Elaphurus davidianus野生种群栖息地，但目前仍面临严峻挑战[12]。1998年长江洪水后修建沙滩子大堤，改变了天鹅洲故道与长江的天然联系，使故道内的水在一年当中的大部分时间不能流动。此外，三峡工程实施的汛期流量管理和天鹅洲闸的人为控制，使得故道水位32 m以上高程的植被出现明显旱化[13，14]。主要表现为麋鹿活动区洼地泥泞区萎缩、草甸泥沼湿地减少和劣质牧草滋生蔓延，使麋鹿的生境和良好的食物链受到影响[1517]。据统计，麋鹿自然保护区的植物共计72科216属320种，不同生境类型中草本植物优势种变化明显，较好地反映了植被与环境的动态关系[12，18]。然而，在三峡工程流量管理和天鹅洲闸人为控制影响下，目前关于保护区植被分布格局动态的成因尚不明确。因此，本文拟以石首麋鹿保护区草本植物群落为研究对象，垂直于故道选取典型样地进行群落学调查，从功能群角度研究石首麋鹿保护区内草本植物的种间联结性，不仅有助于揭示植被格局变化及植被旱化的成因，也可为麋鹿保护区正在开展的湿地修复工程提供一定的理论支撑。

1研究方法

1.1研究區域概况

石首麋鹿国家级自然保护区（E 112°31′～112°36′，N 29°46′～29°51′）位于湖北省荆州市石首，是长江中游保存较为完好的一块湿地，也是世界上最大的麋鹿野生种群栖息地。该地区属亚热带季风气候， 年均气温17.4℃， 最高气温38℃，最低气温-5.2℃，年均无霜期286 d， 年均降水量1 282.3 mm，其中5～7月总降水量约占全年的40%。保护区南临长江，东抵天鹅洲长江故道，1998年长江洪水后修建沙滩子大堤，天鹅洲长江故道仅每年丰水期与长江荆江段相通，故道的最低水位出现在每年的1～2月，平均水位31 m;最高水位出现在7～8月，平均水位36～38 m[18，19]。

1.2样方调查

在对石首麋鹿保护区踏查的基础上，选取麋鹿主要活动区域，垂直于天鹅洲长江故道设置一条典型样带，依据离河道边缘距离共设置5个样点（图1），每个样点4个重复，设置0.5 m×0.5 m草本植物样方共计20个。于2018年4月（春季），调查样地内的植物种类、高度、盖度等，并采集植物地上部分，带回实验室后分物种烘干至恒重。

1.3优势种的选取及数据处理

1.3.1优势种的选取

河滩湿地草本植物的个体体幅相对较小，因此选用出现次数并结合盖度的方法确定优势物种。

1.3.2种间关联分析

根据调查结果，以12个草本植物优势种作为研究对象，以种样方二元数据矩阵作为χ2检验的原始数据。依据原始矩阵，构造出2*2列联表，以χ2检验为基础，结合联结系数（Association coefficient，AC）和共同出现百分率（Percentage cooccurrence，PC）来测定草本优势种间的联结性，并根据优势种间联结性及在不同生境中的分布和特征进一步划分植物功能群[20]。

检验两个物种是否关联常用χ2检验，χ2值计算：

χ2=（|ad-bc|-0.5n）2 n（a+b）（a+c）（b+d）（c+d）

其中，n指取样总数，a指两物种均出现的样方数，b和c分别是仅有一物种出现的样方数，d为两物种都未出现的样方数。当ad>bc时为正联结，adχ2>3841（0016.635（P<0.01）表示种对间联结性极显著。

联结系数AC用于进一步检验由χ2检验结果并检测种间联结程度。AC值计算公式如下：若ad≥bc，则AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若bcad且d

AC的值域为[-1，1]，若AC值域越趋于1，物种间的正联结性越强;相反，AC值域越趋近于-1，物种间的负联结性越强;AC值为0，物种间完全独立。

共同出现百分率PC常用于测定物种间正联结程度。其计算公式为：PC=a/（（a+b+c））。

PC的值域为[0，1]，若值越趋于1，则表明该物种对的正联结越紧密。

2结果与分析

2.1优势种的确定

经调查统计，本研究选取典型样带中春季共有14科，20属，21种草本植物。不同样地植物群落基本信息详见表1。其中，样地B的草本植物种类最多，该样地的草本植物地上生物量为129.26±26.06 g·m-2，显著高于样带内的其他样地。紧靠故道边缘的样方A内草本植物的高度显著低于样带内的其他样地。

黄鹌菜、牛繁缕根据样方调查结果，剔除频度小于25%、盖度小于5%的物种后，得到12个优势种（表1，表2）。除了样方A内的优势种，样带内的优势种在不同样方内都有重复出现。

χ2检验结果表明（表2，图2），石首麋鹿自然保护区典型样带内草本植物优势种的种间关联中正关联种对6对，占总对数的9%;负关联种对60对，占总对数的91%;正负关联比为0.10。表现为显著负联结的种对为：莎草-黄鹌菜，芦苇-辣蓼。

分析PC值半矩阵图联结系数AC值分析表明（表2，图3），草本植物优势种的种间关联中正关联种对4对，占总对数的6%;负关联种对59对，占总对数的89%;无关联种对3对，占总对数的5%;正负关联比为0.07。其中，辣蓼-看麦娘，辣蓼-蚊母草，看麦娘-蚊母草3对植物显示较强的正联结;莎草-黄鹌菜，芦苇-牛繁缕，葎草-牛繁缕，葎草-紫云英，辣蓼-芦苇，辣蓼-莎草，辣蓼-天胡荽，看麦娘-莎草，看麦娘-芦苇，看麦娘-天胡荽，看麦娘-黄鹌菜，看麦娘-紫云英，看麦娘-风轮草，蚊母草-芦苇，蚊母草-天胡荽，蚊母草-黄鹌菜，蚊母草-紫云英，蚊母草-风轮草这18对植物显示较强的负联结。

联结系数PC值分析表明（表2，图4），草本植物优势种的种间关联中有正关联种对21对，占总对数的32%;无关联种对45对，占总对数的68%。

2.3功能群划分

以种间联结分析结果为依据，正联结为基础及负联结为界限划分植物功能群。在调查的典型样带中，表现为负联结的种对较多，共同出现的机率较小。同时，结合优势种在不同样方的分布及生境的响应等（表1，表2），进一步作为区分功能群组合的界限。发现距离河道最近样方内的草本植物及旱柳林下的草本层植物与其他样方内植物负联结种对较多，而各样方内植物表现为较强的正联结。因此，将石首麋鹿自然保护区典型样带内的草本植物划分为3组功能群：①阳性湿生型：看麦娘、辣蓼和蚊母草，主要分布于故道边缘，丰水期处于水淹状态;②阳性湿中生型：狗牙根、紫云英、天胡荽、莎草、芦苇、风轮草和葎草，主要分布于故道围堤内地势较地处，喜光;③阴性湿中生型：黄鹌菜和牛繁缕，主要分布于旱柳林下。

优势种间负联结的种对较多，表明这些草本植物对生境的要求不同，共同出现的机率较小。每组植物功能群都有其特定分布区和生態适应特征，不同功能群占据了不同的生态位。同时，不同植物对资源的利用方式不同，特别是对水分和光照生态因子的敏感性和耐受性不同。功能群类型的差异也反映了石首麋鹿保护区草本植被分布随水、热梯度变化的演替趋势。

3结论与讨论

植物功能群将植物的功能特性与环境变化有机地联系在一起，通过优势种划分植物功能群具有较好的代表性[1，3，4，]。利用χ2值、AC值和PC值测定的种间关联差异明显。χ2值能较精确地反映种对间关联的显著程度，但检验不显著的种对并不意味着没有关联性。AC值和PC值更能体现出χ2检验不显著的关联性。但当物种出现次数较少时会导致夸大物种间的联结性。当物种数目较多、物种分布相对均匀时AC值和PC值获得的结果较可靠[20]。在本研究调查的典型样地中，草本植物的优势种明显，表现为负联结的种对较多，依据优势种的种间联结性来划分植物功能群有较高的可行性。同时，负联结较多也表明草本植物对生境的要求不同，共同出现的机率较小，可以作为进一步区分功能群组合的界限[1，7]。

结合种间联结分析及优势种在不同样方的分布及生境的响应等，可以将石首麋鹿自然保护区典型样带内的草本植物划分为“阳性湿生型”、“阳性湿中生型”和“阴性湿中生型”3个功能群。每组植物功能群都有其特定的优势种和分布区，较好地反映了水、热生态因子与植被的关系。张文丽等[21]在研究河岸带草本植物时也发现，紧靠河缘样线的群落优势种多为湿生植物，群落类型能较好地体现河岸带的特殊位置及物种的适应。Kariuki等[22]在研究热带雨林植物直径与环境的关系时，按耐阴性的强弱将植物分为了5个功能群。韩梅和杨利民[23]通过研究中国东北样带羊草群落C3和C4植物功能群，发现植物功能群分类表现出对不同水、热、光环境的响应。此外，也有研究表明，河道草本群落多样性会随海拔、水热、人为扰动等因子变化[10]。焦磊等[11]在研究汾河连伯滩湿地时依据水分条件将湿地植被分为芦苇生态种组、赖草生态种组、白茅生态种组和野艾蒿生态种组4个植被生态种组。可见，对于河岸带湿地草本植物而言，结合草本植物对不同水、热、光环境的响应特征，进一步划分植物功能群是比较理想的分类方式。

在下一步工作中，还需要将不同功能群草本植物的分布与土壤理化性质联系，综合土壤-水-植物研究不同功能群类型的特征，进一步揭示保护区植被格局与环境变化的关系，不仅可以为麋鹿生境植被动态格局提供实验数据，也可为保护区正在开展的有效生态修复提供一定的理论依据。

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