浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林乔木群落特征研究

李伟成， 盛海燕， 金孝锋， 陈伟杰

(1. 国家林业和草原局竹子研究开发中心， 浙江 杭州 310012； 2. 西南林业大学生命科学学院， 云南 昆明 650224；3. 杭州市环境保护科学研究院， 浙江 杭州 310014； 4. 杭州师范大学生命与环境科学学院， 浙江 杭州 310036)

亚热带常绿阔叶林是中国亚热带地区特有的地带性植被，一直是中国群落生态研究者关注的热点，近年来已对浙江古田山[1-4]、广东鼎湖山[5-7]和浙江天童山[8]等地的原生常绿阔叶林进行了深入研究。目前，常绿阔叶林受人为干扰严重，主要以次生林形式存在[9]。已有学者对各地次生常绿阔叶林物种组成、群落结构和物种多样性等方面进行了研究[10-12]，科学评估了当地森林群落状态，也为当地森林群落的经营、管理和保护提供了科学合理的建议。针阔混交林是中国湿润亚热带山地中独特的垂直带类型[13]，也是常绿阔叶林垂直带谱的重要组成部分。针阔混交林和常绿阔叶林相互联系、不可分割，对其进行研究可以丰富和完善中国亚热带常绿阔叶林演替及生物多样性维持机制[14]。

由于各地森林群落存在差异，很难将次生常绿阔叶林和针阔混交林群落作为一个整体来研究[14-15]。浙江铜铃山国家森林公园内群落类型较多，次生常绿阔叶林和针阔混交林面积分别占该森林公园总面积的38.5%和26.4%[16]。为了解处于同一区域且人为干扰基本一致的情况下次生常绿阔叶林和针阔混交林的群落结构表现、群落演替趋势及群落稳定性的一致性，本文选取浙江铜铃山国家森林公园中次生常绿阔叶林和针阔混交林2种典型林型为研究对象，基于群落物种组成和径级结构等基本特征，运用优势树种的存活曲线和改进的M-Godron稳定性测定方法分析群落稳定性，探索同一区域内不同林型群落结构特征及演替状况，以期为亚热带地区次生森林群落演替、生物多样性及其维持机制、植被恢复等研究奠定基础，也有助于铜铃山国家森林公园的科学评估、开发、利用和保护。

1 研究区域概况和研究方法

1.1 研究区域概况

1.2 研究方法

依据铜铃山国家森林公园实地勘察结果，分别设置13个次生常绿阔叶林样地和12个针阔混交林样地，样地面积均为20 m×20 m，并采用经典群落学方法对各样地进行详细调查，采用GPS定位，记录各样地的纬度、经度、海拔、坡位、坡度和坡向，采用目测法测定样地的郁闭度，样地基本情况见表1。对样地内胸径(DBH)大于等于1 cm的木本植物个体进行挂牌标记，并记录植物的种名、个体数、胸径、树高和冠幅等；对胸径小于1 cm且树高不足1.3 m的木本植物个体仅记录种名、个体数和树高。稀有种和偶见种的划分参照Hubbell等[18]的定义。

1.3 数据处理和分析

乔木物种的重要值根据公式“重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3”进行计算，其中，相对多度和相对频度的计算仅统计独立个体，而相对显著度的计算包括分枝和根萌的胸高断面积[19]。

种-面积曲线的绘制以面积20 m×20 m的样地为单位，采用对数函数进行拟合[19]；以种数为横坐标、以多度累计百分比为纵坐标绘制种-多度分布曲线[20]，采用对数函数进行拟合。

采用测树胸径尺(精度1 mm)测定树木胸径。以胸径2 cm为最小区间绘制径级分布图，分别统计各径级内的个体数量。以径级代替龄级绘制种群的存活曲线，以胸径2 cm为1个径级进行分级，根据存活曲线的类型判断种群变化特征。存活曲线若为直线型，表明种群为稳定型种群；存活曲线若为“凸”型，表明种群为衰退型种群；存活曲线若为“凹”型，表明种群为增长型种群[21]。

参照改进的M-Godron稳定性测定方法[22]测定群落稳定性。采用Canoco 5.0软件对样地和群落与环境因子进行CCA分析[23]，并采用Monte Carlo检验对其可靠性进行检验。采用EXCEL 2010软件对数据进行统计分析并制图。

表1 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林样地基本情况

Table 1 Basic status of plots of secondary evergreen broad-leaved forest and coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

样地编号No. of plot 纬度 Latitude 经度 Longitude海拔/mElevation坡位Slope position坡度/(°)Slope坡向Aspect郁闭度/%Canopy density次生常绿阔叶林Secondary evergreen broad-leaved forest1N27°47'35.9″E119°50'15.2″628中Middle40东北Northeast852N27°47'40.8″E119°50'15.7″643下Lower30西南Southwest803N27°47'44.5″E119°50'30.4″654下Lower30东南Southeast954N27°49'13.8″E119°51'30.7″742下Lower35东北Northeast755N27°49'17.0″E119°51'33.4″757中Middle 40东北Northeast856N27°49'16.6″E119°51'35.3″781下Lower35东北Northeast857N27°49'52.2″E119°51'27.0″784下Lower20东南Southeast808N27°48'16.9″E119°50'14.9″805下Lower40东南Southeast709N27°48'26.4″E119°50'30.2″829中Middle25西南Southwest9010N27°49'10.6″E119°51'23.3″846下Lower40东北Northeast9011N27°49'08.7″E119°51'28.4″853下Lower40东北Northeast8512N27°48'27.3″E119°50'30.0″890上Upper40西北Northwest8513N27°49'24.3″E119°51'18.0″914上Upper40东北Northeast85针阔混交林Coniferous and broad-leaved mixed forest14N27°49'07.1″E119°51'28.8″810上Upper20西West7515N27°49'16.1″E119°51'19.1″855上Upper18西南Southwest7016N27°49'20.4″E119°51'16.0″875中上Middle-upper19西南Southwest7017N27°48'39.2″E119°50'05.4″948中Middle15西南Southwest7518N27°48'50.9″E119°50'11.8″1 066上Upper18西南Southwest8519N27°50'38.0″E119°49'46.2″1 071上Upper25西南Southwest7520N27°48'49.1″E119°49'58.0″1 073上Upper18东南Southeast9521N27°49'10.1″E119°49'59.1″1 086上Upper25东北Northeast8522N27°48'58.2″E119°49'38.2″1 090上Upper28南South8023N27°48'50.4″E119°50'09.1″1 099上Upper20东北Northeast8524N27°48'47.7″E119°50'16.9″1 167中上Middle-upper19东北Northeast7525N27°48'59.2″E119°50'16.1″1 078中上Middle-upper30东East95

2 结果和分析

2.1 物种组成分析

2.1.1 次生常绿阔叶林 调查结果显示：浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层物种(胸径大于等于1 cm)共947株，属于31科51属84种，其中，裸子植物2科2属3种，被子植物29科49属81种。其中，物种个体数排名前10的科和属见表2，重要值排名前10的物种见表3。

由表2可见：壳斗科(Fagaceae)种数最多，包含5属12种；其次为杜鹃花科(Ericaceae)，包含2属8种；再次为山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)，均包含4属6种。壳斗科、山茶科和杜鹃花科的个体数较多，这3个科个体数之和占总个体数的59.7%；樟科和五加科(Araliaceae)的个体数均占总个体数的5%以上。杜鹃属(RhododendronLinn.)的个体数最多，锥属〔Castanopsis(D. Don) Spach〕和木荷属(SchimaReinw.)的个体数也较多，这3个属个体数之和占总个体数的34.9%。

为了可以更好地促进学生在足球课学习中消除疲惫的心理状态，同时可以有效进行身体和心理状态的恢复，还能够逐渐将兴奋的心情调整到平和的状态，以便于能够顺利地投入到下一堂课中。足球课程结束时应该采用放松游戏来进行身体状态的调整，可以将运动量降低，可以在愉快的状态中来进行足球课的学习，提升技术、战术的水平。

由表3可见：浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层重要值排名前10的物种的重要值总和为53.488%，优势种明显，重要值排名前5的物种分别为木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、甜槠〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕、短尾柯〔Lithocarpusbrevicaudatus(Skan) Hayata〕、马银花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch. ex Maxim.〕和尖连蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) Wright ex Gard.〕。样地内重要值排名前10的物种的相对多度总和为59.450%，相对显著度总和为65.355%。样地内所有独立个体的平均胸径为10.76 cm，米槠〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hayata〕的胸径最大，为68.40 cm。此外，样地内稀有种和偶见种较多，样地内仅2株的物种有14种，仅1株的物种有24种。

表2 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层物种个体数排名前10的科和属

Table 2 Top ten families and genera based on individual number of species in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

科Family个体数Number of individuals个体数所占比例/%Percentage of number of individuals种数Number of species属Genus个体数Number of individuals个体数所占比例/%Percentage of number of individuals种数Number of species壳斗科Fagaceae24325.712杜鹃属Rhododen-dron12613.35山茶科Theaceae18920.06锥属Castanopsis11211.84杜鹃花科Ericaceae13314.08木荷属Schima939.81樟科Lauraceae919.66山茶属Camellia768.02五加科Araliaceae545.71柯属Lithocarpus697.32清风藤科Sabiaceae363.84润楠属Machilus616.42安息香科Styracaceae343.64树参属Dendropanax545.71虎耳草科Saxifragace-ae272.91青冈属Cyclobalan-opsis384.02蔷薇科Rosaceae161.75泡花树属Meliosma333.52漆树科Anacardiaceae151.61鼠刺属Itea272.91

表3 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层重要值排名前10的物种

Table 3 Top ten species based on important value in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

物种Species相对频度/%Relative frequency相对多度/%Relative abundance相对显著度/%Relative dominance重要值/%Important value木荷Schima superba4.2649.82015.5559.880甜槠Castanopsis eyrei4.2648.13115.4829.292短尾柯Lithocarpus brevicaudatus2.3266.6539.1986.059马银花Rhododendron ovatum3.4887.8145.0885.463尖连蕊茶Camellia cuspidata4.2646.7583.4114.811红楠Machilus thunbergii4.2645.3854.5524.734树参Dendropanax dentiger3.8765.7023.6624.413青冈Cyclobalanopsis glauca2.7133.5904.5883.630麂角杜鹃Rhododendron latoucheae3.4882.7461.9612.732矩形叶鼠刺Itea chinensis2.7132.8511.8582.474

2.1.2 针阔混交林 浙江铜铃山国家森林公园针阔混交林样地中乔木层物种(胸径大于等于1 cm)共1 101株，属于26科48属76种，其中，裸子植物2科3属4种，被子植物24科45属72种，其中，物种个体数排名前10的科和属见表4，重要值排名前10的物种见表5。

由表4可见：杜鹃花科种数最多，包含2属9种；其次为壳斗科，包含4属8种；再次为樟科，包含4属6种。松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、山茶科和杜鹃花科的个体数也较多，这4个科个体数之和占总个体数的61.2%；壳斗科、山矾科(Symplocaceae)和蔷薇科(Rosaceae)的个体数均占总个体数的5%以上。松属(PinusLinn.)的个体数最多，杉木属(CunninghamiaR. Br.)和木荷属的个体数也较多，这3个属个体数之和占总个体数的43.2%。

由表5可见：浙江铜铃山国家森林公园针阔混交林样地中乔木层重要值排名前10的物种的重要值总和为63.543%，重要值排名前5的物种分别为杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、木荷、马尾松(PinusmassonianaLamb.)、黄山松(PinustaiwanensisHayata)和柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)。样地内重要值排名前10的物种的相对多度总和为73.299%，相对显著度总和为83.448%。样地内所有独立个体的平均胸径为11.64 cm，木荷的胸径最大，为92.81 cm，甜槠的胸径次之，为91.40 cm。样地内个体数仅2株的物种有8种，仅1株的物种有32种。

2.2 种-面积曲线和种-多度分布曲线

采用对数函数对浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林进行种-面积曲线拟合，拟合效果均达到极显著(P<0.01)水平(图1)。根据种-面积曲线可知，次生常绿阔叶林的模拟曲线拐点处对应面积约为1 200 m2，该面积包含种数占总种数的55.2%，根据Archibald最小面积的确定标准[24]，可将1 200 m2确定为次生常绿阔叶林的最小面积；当取样面积达到2 400 m2时，该面积包含种数占总种数的80.5%；当取样面积达到3 600 m2时，该面积包含种数占总种数的93.1%。针阔混交林的模拟曲线拐点处对应面积约为800 m2，该面积包含种数占总种数的54.7%，可将800 m2确定为针阔混交林的最小面积；当取样面积达到2 000 m2时，该面积包含种数占总种数的84.0%；当取样面积达到2 400 m2时，该面积包含种数占总种数的90.7%。

表4 浙江铜铃山国家森林公园针阔混交林乔木层物种个体数排名前10的科和属

Table 4 Top ten families and genera based on individual number of species in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

科Family个体数Number of individuals个体数所占比例/%Percentage of number of individuals种数Number of species属Genus个体数Number of individuals个体数所占比例/%Percentage of number of individuals种数Number of species松科Pinaceae20718.82松属Pinus20718.82杉科Taxodiaceae20618.72杉木属Cunning-hamia14613.31山茶科Theaceae16114.65木荷属Schima12211.11杜鹃花科Ericaceae1009.19杜鹃属Rhododen-dron1009.14壳斗科Fagaceae978.88山矾属Symplocos958.65山矾科Symplocaceae958.65柳杉属Cryptomeria605.41蔷薇科Rosaceae716.45石楠属Photinia555.02樟科Lauraceae544.96锥属Castanopsis514.73安息香科Styracaceae232.13润楠属Machilus464.21五加科Araliaceae161.52柃木属Eurya363.32

表5 浙江铜铃山国家森林公园针阔混交林乔木层重要值排名前10的物种

Table 5 Top ten species based on important value in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

物种Species相对频度/%Relative frequency相对多度/%Relative abundance相对显著度/%Relative dominance重要值/%Important value杉木Cunninghamia lanceolata3.55313.26119.02211.945木荷Schima superba6.09111.08115.46310.879马尾松Pinus massoniana2.0318.99216.6269.216黄山松Pinus taiwanensis3.0469.8099.8227.559柳杉Cryptomeria fortunei3.5535.4508.0485.684甜槠Castanopsis eyrei4.5694.4514.1654.395山矾Symplocos sumuntia1.5236.7213.2013.815红楠Machilus thunbergii4.0614.1781.9773.405满山红Rhododendron mariesii3.0464.4512.4813.326中华石楠Photinia beauverdiana2.0314.9052.6433.319

种-多度分布曲线(图2)表明：浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林个体数排名前7的物种的个体数之和占总个体数的50.1%，个体数排名前36的物种的个体数之和占总个体数的89.9%，个体数排名后48的物种的个体数之和占总个体数的10.1%，其种-多度分布曲线符合对数函数曲线。针阔混交林个体数排名前5的物种的个体数之和占总个体数的50.2%，个体数排名前20的物种的个体数之和占总个体数的89.7%，个体数排名后56的物种的个体数之和占总个体数的10.3%，其种-多度分布曲线符合对数函数曲线。次生常绿阔叶林中稀有种和偶见种共有41种，针阔混交林中稀有种和偶见种共有40种，分别占总种数的48.8%和52.6%。虽然稀有种和偶见种的个体数占总个体数的比例小于5.0%，但在维持群落物种多样性和群落稳定性方面有重要作用。

图1 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林(A)和针阔混交林(B)乔木层的种-面积曲线Fig. 1 Species-area curve of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

图2 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林(A)和针阔混交林(B)乔木层的种-多度分布曲线Fig. 2 Species-abundance distribution curve of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

2.3 径级结构与存活曲线

2.3.1 次生常绿阔叶林 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木物种的径级结构见图3，乔木层优势种种群的径级结构和存活曲线见图4，乔木层优势种种群存活曲线的回归方程见表6。

由图3可见：次生常绿阔叶林乔木物种的径级分布呈明显的倒“J”型。样地内平均胸径(DBH)为10.76 cm，最大DBH为68.40 cm，以中、小径级为主，分布曲线符合负指数幂函数关系，达到极显著(P<0.01)水平。样地内径级Ⅰ(0 cm

NI： 个体数Number of individuals. ： NI； ： 存活曲线Survival curve. Ⅰ： 0 cm

由图4和表6可见：次生常绿阔叶林乔木层木荷、甜槠和短尾柯种群的径级分布均呈倒“J”型，种群存活曲线为直线型，拟合结果均达到极显著水平，属于稳定型种群。木荷和红楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)种群中径级Ⅰ至Ⅴ(0 cm

表6 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层优势种种群存活曲线的回归方程1)

Table 6 Regression equation of survival curve of dominant species populations in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province1)

物种Species回归方程Regression equationR2木荷Schima superbay=-0.177x+3.4350.864**甜槠Castanopsis eyreiy=-0.093x+2.5200.556**短尾柯Lithocarpus brevicauda-tusy=-0.107x+2.1050.554**红楠Machilus thunbergiiy=-0.237x+2.9750.598**

1)y： 个体数的自然对数Natural logarithm of number of individuals；x： 径级Diameter class. ** ：P<0.01.

2.3.2 针阔混交林 浙江铜铃山国家森林公园针阔混交林乔木物种的径级结构见图5，乔木层优势种种群的径级结构和存活曲线见图6，乔木层优势种种群存活曲线的回归方程见表7。

由图5可见：浙江铜铃山针阔混交林乔木物种的径级分布呈明显的倒“J”型。针阔混交林内平均DBH为11.64 cm，最大DBH为92.80 cm。样地内径级Ⅰ的个体数最多，占总个体数(1 344，包括DBH小于1 cm的个体数)的18.9%；径级Ⅱ至Ⅴ(2 cm

Ⅰ： 0 cm

NI： 个体数Number of individuals. ： NI； ： 存活曲线Survival curve. Ⅰ： 0 cm

由图6和表7可见：针阔混交林乔木层杉木种群的径级分布接近“L”型，径级Ⅰ的个体数占其种群总个体数的18.5%，径级Ⅸ至Ⅺ(16 cm

表7 浙江铜铃山国家森林公园次生针阔混交林乔木层优势种种群主要物种存活曲线的回归方程1)

Table 7 Regression equation of survival curve of populations of dominant species in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province1)

物种Species回归方程Regression equationR2杉木Cunninghamia lanceo-latay=-0.025x+2.6260.139 木荷Schima superbay=-0.062x+3.0040.536**黄山松Pinus taiwanensisy=-0.008x2+0.343x-1.4050.666**马尾松Pinus massonianay=-0.009x2+0.408x-2.1910.584**

1)y： 个体数的自然对数Natural logarithm of number of individuals；x： 径级Diameter class. ** ：P<0.01.

2.4 群落稳定性

采用改进的M-Godron稳定性测定方法对浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林内的种数倒数累计百分比和相对频度累计百分比的散点图进行平滑曲线模拟，结果见图7。由图7可见：次生常绿阔叶林的稳定性模拟曲线为y=-0.011x2+1.958x+12.971(R2=0.983，P<0.01)；针阔混交林的稳定性模拟曲线为y=-0.012x2+2.061x+8.076(R2=0.979，P<0.01)。次生常绿阔叶林曲线与直线的交点(相对频度累计百分比66.1%，种数倒数累计百分比34.2%)和针阔混交林曲线与直线的交点(相对频度累计百分比65.5%，种数倒数累计百分比35.4%)均与稳定点(相对频度累计百分比20.0%，种数倒数累计百分比80.0%)距离较远，表明二者目前均处于不稳定状态。

2.5 CCA分析

样地和群落参数与环境因子的CCA分析和Monte Carlo检验(p=0.067<0.1)结果(图8)表明：第1轴主要与海拔负相关，第2轴主要与郁闭度负相关，坡向、坡度及坡位对样地的排序影响较小，说明海拔和郁闭度对铜铃山国家森林群落分布起较大作用，而坡向、坡度及坡位的影响较小。

图7 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林(A)和针阔混交林(B)乔木层群落稳定性Fig. 7 Community stability of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

1-13： 次生常绿阔叶林样地编号Nos. of plots in secondary evergreen broad-leaved forest； 14-25： 针阔混交林样地编号Nos. of plots in coniferous and broad-leaved mixed forest. El： 海拔Elevation； CD： 郁闭度Canopy density； SP： 坡位Slope position； Sl： 坡度Slope； As： 坡向Aspect； NS： 种数Number of species； NI： 个体数Number of individuals； ADBH： 平均胸径Average diameter at breast height； AH： 平均株高Average height.A： 样地与环境因子的CCA分析CCA analysis on plots and environmental factors； B： 群落参数与环境因子的CCA分析CCA analysis on community parameters and environmental factors.图8 浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林样地的CCA分析Fig. 8 CCA analysis on plots in secondary evergreen broad-leaved forest and coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan Forest Park of Zhejiang Province

样地1～13是次生常绿阔叶林，样地14～25是针阔混交林，基本符合次生常绿阔叶林处于海拔较低位置而针阔混交林一般处于较高的海拔位置。从每个样地的平均株高、个体数、种数和平均胸径的分布来看，样地个体数与海拔负相关，而种数受坡位和坡度的影响较大，胸径和株高受这5个环境因子的影响较小。

3 讨 论

整体而言，浙江铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林乔木层物种组成较为丰富，共84种，在物种组成、多度或胸高断面积(26.49 m2·hm-2)分布上，以壳斗科、山茶科、杜鹃花科和樟科为主，且以木荷、甜槠和短尾柯占优势，这3个物种的重要值累计达25.231%；种-面积曲线和种-多度分布曲线均显示：次生常绿阔叶林乔木层存在少数物种占优势现象，同时伴生大量偶见种和稀有种。一般情况下，亚热带多优势种常绿阔叶林演替过程为“针叶林—以针叶树种为主的针阔混交林—以阳生性阔叶树种为主的针阔混交林—以阳生性树种为主的常绿阔叶林—以中生性树种为主的偏中生常绿阔叶林—以中生性树种为主的中生常绿阔叶林”[25]。由此推断铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林目前处于“以中生性树种为主的偏中生常绿阔叶林”阶段。针阔混交林乔木层物种组成也较为丰富，共76种，以杉科、松科、山茶科、杜鹃花科和山矾科等科为主，且以杉木、木荷、马尾松和黄山松占优势，这4个物种的重要值累计达39.599%。优势种种群的径级结构和存活曲线表明：杉木种群小径级个体数较多，种群整体处于增长阶段，而马尾松和黄山松种群因小径级个体即幼树储备严重不足，已经处于衰退阶段。根据亚热带多优势种森林群落演替现状的评判方法[25]及优势种种群的径级结构，可以判断铜铃山国家森林公园针阔混交林处于“以针叶树种为主的针阔混交林—以阳性阔叶树种为主的针阔叶混交林”这一过渡阶段，其演替趋势应是乔木层物种逐渐被木荷、甜槠和红楠等优势种替代，逐渐转变为次生常绿阔叶林。

径级结构能反映种群动态变化及群落的发展与演替趋势。铜铃山国家森林公园次生常绿阔叶林和针阔混交林乔木物种的径级结构与其他森林样地相似，2种林型的径级分布均呈明显的倒“J”型[1]，表明这2种林型的群落均更新良好且处于相对稳定状态。但是根据改进的M-Godron稳定性测定方法得出的群落稳定性结论却是这2种林型目前均处于不稳定状态，推测原因为2种林型从径级结构得出的结论表明在演替所处的发育阶段中其群落状态整体上表现为相对的稳定发展，并没有向更高一级群落演替的趋势[26]，而根据改进的M-Godron稳定性测定方法显示的不稳定指的是从长期演替阶段来看这2种林型仍然处于群落演替的中期阶段，并没有达到稳定的顶极群落状态。从次生常绿阔叶林乔木层的优势种木荷、甜槠和短尾柯种群的径级分布和存活曲线可以看出：次生常绿阔叶林目前还处于比较稳定的生长状态，而红楠种群的径级结构接近“L”型，其存活曲线为“凹”型，有较多幼树存活，整体胸径均较小，说明红楠是一个具有极大生长潜力的树种，在未来的演替过程中可能会有较大的发展空间。这与不同树种的生长特性及所处的特定演替阶段有关[27]。铜铃山国家森林公园针阔混交林乔木层的优势种种群与次生常绿阔叶林不同，杉木和红楠种群的状况基本一致，在针阔混交林中属于明显潜在增长型树种；木荷种群的径级结构虽然与其在次生常绿阔叶林中一致，呈倒“J”型，存活曲线为直线型，但是其胸径小于2 cm的幼小树苗(占其种群总个体数的28.2%)明显比次生常绿阔叶林(占其种群总个体数的12.7%)高，说明在针阔混交林群落中木荷还有很强的增长潜力；黄山松和马尾松的存活曲线均为典型的“凸”型，预示这2个物种在未来群落演替过程中会逐渐被其他物种代替。针阔混交林中优势种的不同生长状态也说明其群落发展不稳定。

铜铃山国家森林公园的次生常绿阔叶林和针阔混交林因地处同一区域，具有相似的大气候环境，所以2种林型乔木层个体数排名前10的科有7个相同，个体数排名前10的属有4个相同；2种林型重要值排名前10的物种中木荷、甜槠和红楠是共有物种，说明这3个物种的分布范围比较宽泛。

影响森林群落分布的环境因子有很多，如海拔、土壤类型和厚度、凋落层厚度、土壤温度和湿度、人为干扰程度、坡度、坡向以及郁闭度等，这些环境因子共同作用形成不同的植被类型，体现出当地特有的地带性垂直分布格局。在这些环境因子中，一般海拔对群落分布格局的影响最为重要，因为海拔能反映水分和温度的综合梯度，最终能决定群落大格局[28]。海拔是影响浙江铜铃山国家森林公园群落的主要环境因子，次生常绿阔叶林主要分布于低海拔区域，针阔混交林处于较高海拔区域，个体数随着海拔升高而降低。由于本次调查环境因子较少，其他环境因子对群落的影响无法判定，后续还需进一步开展相关环境因子如土壤温度和湿度以及人为干扰程度等方面的调查研究。