绿翅绢野螟实验种群两性生命表的组建与分析

林凌鸿 汪一萍 李銮 徐嘉骏 陈素琴 朱程 吴梅香

摘 要：【目的】绿翅绢野螟Diaphania angustalis （Snellen）是糖胶树上的主要害虫之一，以幼虫取食叶片及卷叶危害，严重影响糖胶树的生长发育及观赏与药用价值。为补充其基本生物学信息，提供综合治理绿翅绢野螟的理论依据，开展了绿翅绢野螟各虫态发育历期、繁殖与幼虫取食量等的研究，以期为明确其防治适期提供科学依据。【方法】组建实验种群两性生命表，分析绿翅绢野螟各虫态的发育历期、成虫繁殖力、各龄幼虫取食量和存活率等种群参数。【结果】在温度（28±1）℃、相对湿度（70±5）%及光周期（L∶D=12∶12）的条件下，绿翅绢野螟种群的平均世代周期为（45.42±0.55）d，内禀增长率为（0.099±0.006）d-1，周限增长率为（1.104±0.007）d-1，净增殖率为（92.28±22.50，子代）。雌成虫个体的繁殖力为（369.20±65.44）粒;单头雌成虫最高产卵量达1 267粒。在幼虫期，随着虫龄的增加，发育历期随之增长，取食量随之增加。高龄幼虫的发育历期显著长于低龄幼虫;4～6龄幼虫的取食量显著大于1～3龄幼虫。【结论】综合考虑幼虫各虫龄的发育历期及取食量，认为1～3龄幼虫阶段是其防治的关键时期。

关键词：绿翅绢野螟;糖胶树;两性生命表;取食量;生长发育

中图分类号：Q 968文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）04-443-08

Abstract： 【Objective】Larval development， fecundity and feeding of Diaphania angustalis （Snellen）， a major pest that infests blackboard trees by larva feeding on leaves and leaf-rolls causing serious damage on the ornamental and medicinal plants， were studied to determine the effective controlling period.【Method】 The development， fecundity， feeding habit and survival rate of D. angustalis larvae were deciphered with the constructed two-sex life table of the pest from an experimental population. 【Results】 At the temperature of （28±1）℃， relative humidity of （70±5）% and photoperiod of L∶D=12∶12， the mean generation time of the moth was found to be （45.42±0.55）d; the intrinsic rate of increase，（0.099±0.006）d; the finite rate of increase， （1.104±0.007）d; and， the net reproduction rate，（92.28±22.50） offspring. The fecundity of a female adult was（369.20±65.44）eggs， 1 267 at the highest. The number and reproduction of the population increased with time. At larva stage， the development time and feed consumption increased with age. It took significantly longer for the older larvae than the younger larvae to develop， and a larva consumed significantly more in the 4th to 6th than 1st to 3rd instar stage. 【Conclusion】 The most effective period for controlling D. angustalis appeared to fall on the 1st to 3rd instar larvae.

Key words：  Diaphania angustalis; Alstonia schalaris; two-sex life table; feeding; growth and development

0 引言

【研究意義】糖胶树Alstonia schalaris （L.） R.Browm，又称盆架木、黑板树、灯台树，是夹竹桃科Apocynaceae鸡骨常山属Alstonia的一种常绿乔木，因其树形高大、枝叶繁茂且错落有致而被广泛应用于城市绿化，是优良的行道树树种[1-2]。此外，糖胶树还具有良好的药用价值，其叶片能用于生产灯台片——一种止咳、祛痰、消炎、退热的中成药片[3];其花及其次生代谢产物提取物对大肠杆菌表现出较强的抑制活性，而树皮和叶片的提取物具有一定的抗癌活性[4-5]。

绿翅绢野螟Diaphania angustalis （Snellen），隶属于鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae绢野螟属Diaphania，是糖胶树的主要害虫，分布于广东、四川、云南、福建等地。该虫一年在福建发生5～6代，以老熟幼虫或蛹在虫苞内越冬，越冬幼虫4月中旬开始活动。成虫昼伏夜出，多在夜间交配产卵;低龄幼虫取食叶片上表皮，形成刻点;中高龄幼虫可吐丝卷叶成虫苞，并隐蔽其内取食叶肉组织甚至叶脉，致使受害叶片发白发黄、干枯脱落致枝条光秃，极大影响糖胶树的观赏价值与药用价值[3，6-7]。

【前人研究进展】早先对绿翅绢野螟的研究工作主要围绕其形态学、生物学特性及防治等方面展开[1，3]。研究发现绿翅绢野螟在18～32℃均可完成世代发育，其发育起点温度为10.98℃，有效积温为666.58 日·℃，且随着温度上升完成一个世代的时间和各虫态历期均缩短[6];也有学者通过测定不同温度下4龄幼虫CO2释放率，确定出绿翅绢野螟幼虫生长发育的最适温度是20～30℃[7];刘志韬等提取分析了绿翅绢野螟性信息素的主要成分，结果发现E10E12-16：Ald与E10E12-16：OH是其中两种主要成分[8];陈冬宇等则通过电镜扫描观察分析了绿翅绢野螟头部感器的种类和超微结构[9]。

【本研究切入点】目前防治绿翅绢野螟主要依靠化学防治法，但由于其幼虫在叶片上卷叶形成虫苞，难以直接接触到药剂，使得防治效果较差;且糖胶树树形高大，大面积喷施药剂不易且导致环境安全问题[10-11]。因此适时科学施药是防治的关键所在。生命表是研究昆虫生存与繁殖的一个重要的手段，被广泛应用于害虫种群数量的预测与适时开展害虫防治中。Chi提出通过组建两性生命表对害虫种群动态进行研究，有助于了解害虫种群的年龄结构，以实现在适当的时间选择和应用最经济有效的控制策略对害虫进行防控[12]。組建年龄-龄期两性生命表可将某一特定昆虫种群雌雄虫的生长发育与繁殖等数据加以综合分析，以提供关于昆虫存活、虫龄分化和种群繁殖等全面信息，为害虫管理提供理论依据[12-14]。目前尚未有绿翅绢野螟实验种群两性生命表的研究报道。

【拟解决的关键问题】本研究在温度（28±1）℃、相对湿度（70±5）%的室内条件下，通过组建绿翅绢野螟实验种群两性生命表，分析其实验种群各阶段的生长发育与存活、繁殖力大小以及幼虫期的取食量等参数，以期为绿翅绢野螟的综合防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试虫源：绿翅绢野螟（幼虫于2018年5月在福州市福建农林大学金山校区内采得）。

供试寄主：糖胶树叶片（采集于福建农林大学校区内以及福州市仓山区闽江大道两侧）。

仪器：人工气候箱（宁波海曙赛福实验仪器公司，型号：PRX-250B），体视显微镜（北京泰克仪器有限公司，型号：XTL-20），分析天平（北京赛多利斯有限公司，型号：ALC-210.3）。

材料：19 cm×12 cm×7 cm的饲养盒（福州康华塑料用品有限公司），蜂蜜（福建农林大学神蜂科技），脱脂棉（深圳稳健医疗用品股份有限公司）等。

1.2 方法

1.2.1 绿翅绢野螟的实验室继代饲养 将从福建农林大学校园内采集回来的幼虫在实验室人工气候箱内进行恒温饲养，每天更换新鲜叶片并清理虫粪，在预蛹阶段将其放入铺有干净纸巾与叶片的饲养盒中，羽化后将其雌雄配对放在一个盒子中，用脱脂棉浸润20%蜂蜜水补充营养，待雌成虫产卵于塑料饲养盒壁上及盖上，更换新盒子并收集卵进行下一代的繁育。人工气候箱试验条件：温度（28±1）℃，光周期12L∶12D，光照强度4 000 lx，相对湿度（70±5） %。

1.2.2 绿翅绢野螟实验种群两性生命表的数据收集

在温度（28±1）℃、光周期12L∶12D、光照强度4 000 lx、相对湿度（70±5） %的条件下，经过两代饲养后的雌雄成虫配对（20对），取每头雌成虫在同一时间产的5粒受精卵（共100粒卵），每24 h观察并记录卵的孵化情况。待幼虫孵化后将单头初孵幼虫挑至19 cm×12 cm×7 cm的塑料饲养盒内，饲喂新鲜的糖胶树嫩叶，以幼虫蜕下的头壳和皮作为虫龄增长（进入下一龄）的依据。每天更换糖胶树叶，并清理虫粪，每24 h观察并记录幼虫的生长发育和存活情况。在幼虫预蛹时，将幼虫放置在空白的盒子中，盒子中上下放置干净的纸巾与叶片，交替排放起避光的作用。逐日记录预蛹与蛹的发育及死亡情况。在化蛹后记录雌雄虫的分化数量，并将雌雄虫进行一对一的随机配对。羽化后的成虫用浸润了20 %蜂蜜水的棉花喂养，每天更换棉花以确保雌虫营养充足，记录雌虫每天的产卵量与雌雄虫的存活天数，直至所有成虫死亡。

为避免在绿翅绢野螟羽化为成虫时可能出现的雄虫数量少于雌虫（或雌虫数量少于雄虫）的现象，保证雌虫可与雄虫一一交配，在生命表实验开始的同时，另外选取30粒卵在同样条件下孵化，孵化后在同样的条件下饲养，以补充后期实验可能缺少的雌雄虫。

1.2.3 绿翅绢野螟幼虫的取食能力研究

在绿翅绢野螟实验种群两性生命表试验时同步开展取食能力的研究。将初孵化的幼虫置于19 cm×2 cm×7 cm的塑料饲养盒中，每日上午9∶00～11∶00更换新鲜的、大小和生长状况相似的糖胶树树叶并清理虫粪，用电子天平称量前一日取食的叶片叶重与新放入的叶片叶重，记录所得的叶重值。同时设置20个空白对照，记录相同条件下当天的叶重和隔天的叶重，计算该天平均自然损失的叶重值。计算幼虫每天的取食量值，即每天每头幼虫的取食量=当天（取食前）的叶重-24 h后（取食后）的叶重-该天平均自然损失的叶重。

试验中用叶重而不是叶面积来衡量幼虫的取食量，是基于对绿翅绢野螟幼虫取食特性的考虑。绿翅绢野螟低龄幼虫由于口器和取食能力相对较弱等因素，基本上仅能食新叶上表皮叶肉部位，但高龄幼虫具有发达的口器，取食能力较强，能取食整片叶片的叶肉部位直至仅剩叶脉及下表皮。只用叶面积来衡量取食量会造成一定的误差，故而以叶重为参数评估绿翅绢野螟的取食危害能力更为准确。

1.2.4 绿翅绢野螟两性生命表组建及数据分析

依据Chi等[15-16]提出的年龄-龄期两性生命表理论和方法，组建绿翅绢野螟的两性生命表。采用年龄-龄期两性生命表分析软件TWOSEX-MSChart （2018）对生命表各参数进行计算和分析。其中，特定年龄-龄期存活率（sxj）（x为年龄，j为发育阶段，下同）是指种群中个体能存活到年龄x和龄期j的概率;种群特定年龄存活率（lx）是特定年龄-龄期特征存活率（sxj）曲线在不考虑龄期分化情况下的简化形式;种群特定年龄繁殖力（mx）是指种群在年龄x时的平均产卵量;雌成虫年龄-龄期繁殖力（fxj）是指一头雌成虫在年龄x和龄期j所产的能够孵化的卵粒数。而绿翅绢野螟的雌成虫处于第10阶段，因此表示为（fx10）;种群特定年龄-龄期特征净繁殖力（lxmx）为种群年龄特征存活率（lx）与种群特定年龄特征繁殖力（mx）的乘积;繁殖价（vxj）表示个体在年龄x龄期j对未来种群增长的贡献值。各种群参数的平均值和标准误使用Bootstrap方法 （ Bootstrap次数为100 000次）进行计算[17-19]。

通过CONSUME-MSChart（2018）软件对绿翅绢野螟取食糖胶树叶片的取食量数据进行计算和分析。其中，特定年龄-龄期取食量（cxj）表示年龄x龄期j的绿翅绢野螟取食糖胶树叶片的平均质量;特定年龄取食率（kx）表示龄期为x个体的取食量;特定年龄净取食率（qx）是龄期为x的个体的净取食量;综合个体的存活率、取食量和寿命就能得到种群特征净取食量（C0）、转化率是指昆虫产下1粒卵平均需要取食寄主植物的质量;稳定取食率为一个种群达到稳定后以种群为单位的总的取食能力;周限取食率是综合考虑害虫种群的生长速率、特定年龄取食率和稳定年龄结构后的取食潜能。使用Boostrap方法（ Bootstrap次数为100 000次）计算各取食量参数的平均值和标准误。绿翅绢野螟不同发育阶段的发育历期和幼虫期各阶段的取食量利用SSPS21.0软件进行单因素方差分析，采用Tukey-Kramer多重比较法进行差异显著性检验。各参数制图使用Sigmaplot 12.0软件[14，20-22]。

根据年龄-龄期两性生命表理论[14-16]，相关两性生命表参数计算公式如下：

2 结果與分析

2.1 绿翅绢野螟的发育历期及种群参数

研究结果表明，在温度（28±1）℃和相对湿度（70±5）%条件下，绿翅绢野螟的平均总寿命为（48.13±0.73）d;平均完成1个世代需要（45.42±0.55）d;从卵至成虫羽化（成虫前期）需（35.60±0.35）d（表1）。

由表1可以看出，绿翅绢野螟各发育阶段以幼虫发育历期最长，卵期最短。卵的孵化率为93%，卵期为（2.99±0.02）d。幼虫有6个虫龄，其中第2龄幼虫发育历期最短，为（2.11±0.03）d;第6龄幼虫发育历期最长，为（5.42±0.22）d。预蛹需经（4.05±0.03）d化蛹，蛹期（9.98±0.10）d。蛹羽化得28头雌虫，32头雄虫，且雌成虫寿命[（13.71±1.14） d]明显长于雄成虫寿命[（11.50±0.92） d]，雌雄成虫比例相近，性比为1∶1.14。

种群的内禀增长率（r）和周限增长率（λ）是反映种群数量变化的重要指标[23]。净增殖率（R0）表示一个个体一生所产的后代数。研究结果表明，绿翅绢野螟种群的内禀增长率为（0.099±0.006）d-1，周限增长率为（1.104±0.007）d-1，净增殖率为（92.28±22.50，子代）;说明绿翅绢野螟种群的数量和繁殖呈正增长趋势。

2.2 绿翅绢野螟的特定年龄-龄期存活率

温度（28±1）℃、相对湿度（70±5）%条件下，绿翅绢野螟实验种群的特定年龄-龄期特征存活率（sxj）曲线见图1。绿翅绢野螟在不同虫龄的存活曲线发生重叠，说明绿翅绢野螟在同一时间内会出现不同的虫态（虫龄）。幼虫存活率不同，其中1龄、2龄、3龄的幼虫存活率显著高于4龄、5龄、6龄幼虫的存活率;成虫的存活时间比之前各虫态存活时间更长。绿翅绢野螟的卵存活发育到雄成虫的概率为0.32，稍高于发育到雌成虫的存活概率（0.28）。在第32日几乎同时羽化为成虫，雌雄成虫阶段的（sxj）曲线比较一致，说明绿翅绢野螟的雌雄成虫的性发育和交配时间相一致。可见，由特定年龄-龄期存活率（sxj）曲线能直观、真实地反映绿翅绢野螟种群各个虫龄发育速率的差异及存活情况。

2.3 绿翅绢野螟的繁殖力和繁殖价

温度（28±1）℃、相对湿度（70±5）%条件下，绿翅绢野螟实验种群的年龄-龄期存活率（lx）曲线呈现前期曲折下降，中期平稳过渡，后期斜坡式下降（图2）。结合发育历期参数和（sxj）曲线，表明绿翅绢野螟幼虫期具有不稳定的死亡情况，蛹期能平稳发育;成虫产卵后，完成种群贡献的成虫纷纷开始死亡。绿翅绢野螟种群净增值率（lxmx）曲线呈单峰，在第43日达到最大值13.22。而雌成虫特定年龄-龄期繁殖力（fx10）和种群特定年龄-龄期繁殖力（mx）总体呈现先增长后下降的趋势，在第35日雌成虫开始产卵，在第43日和第48日绿翅绢野螟的雌成虫平均产卵量最高，分别达到57.48、59.77粒·d-1;第55～65日成虫由于存活率较低，故所产的卵对种群净增值率（lxmx）的贡献非常小。由表1可知，绿翅绢野螟种群产卵前期（APOP）为（5.16±0.37）d，总产卵前期（TPOP）为（40.60±0.43）d;雌成虫个体的繁殖力为（369.20±65.44）粒·雌-1;雌成虫最高日产卵量为295粒。

绿翅绢野螟初始繁殖价v0，1 =1.10。随着龄期增加，其繁殖价随之升高，在第43日繁殖价达到最高值，为v43，10 =228.27。绿翅绢野螟种群雌成虫产卵期从31至63日，在产卵期快结束时雌虫仍有产卵（图3）。

2.4 绿翅绢野螟幼虫期的取食能力

绿翅绢野螟特定年龄-龄期取食量（cxj）曲线能直观地表达出绿翅绢野螟各龄幼虫的取食情况（图4）。由于个体发育速率差异和幼虫各发育阶段存在一定的死亡情况，因此曲线呈波动的先上升后下降的变化趋势。但随着龄期的增加，绿翅绢野螟取食量总体呈上升高趋势。绿翅绢野螟幼虫期平均取食量和平均每日取食量是随着年龄增长而增加的，其中4龄幼虫平均取食量[（276.45±10.69） mg]约为1龄幼虫[（69.79±2.09） mg]的4倍;6龄幼虫取食能力最强，平均取食量达（1238.60±50.84）mg。

综合分析考虑绿翅绢野螟的存活率、发育历期、取食量等参数信息，得到绿翅绢野螟在整个生命周期中取食糖胶树叶片质量的总数即种群净取食量为（1704.24±99.52）mg·个体-1。绿翅绢野螟产1粒卵平均需要取食19.63 mg的糖胶树叶子，即转化率为每子代（19.63±5.27）mg。而绿翅绢野螟取食糖胶树的稳定取食率和周限取食率分别为（50.33±1.52）和（55.60±1.74）mg·个体-1（表2）。温度（28±1）℃、相对湿度（70±5）%条件下下，绿翅绢野螟的特定年龄取食率（kx）和特定年龄净取食率（qx）曲线均为单峰线（见图5），呈先升高后降低的趋势，且均在第16日达到最大值，分别是241.37、166.55 mg·个体-1。

3 讨论与结论

绿翅绢野螟是糖胶树的主要害虫，不仅危害糖胶树的生长发育，还严重影响糖胶树的观赏价值，其对糖胶树的危害率高可达90%[2-3]，有效防治绿翅绢野螟对保护糖胶树的生长和景观价值尤其重要。在防治害虫的过程中，通过分析害虫的数量、年龄结构、发育速率、繁殖能力、存活率、取食量等数据，可以合理地预测害虫种群的增长与危害，科学地预测适当的防治时期[24]。两性生命表是研究和分析昆虫种群动态的一种重要方法，通过两性生命表研究可较为准确地得到昆虫种群发育、存活和繁殖力等数据，可对未来种群的动态进行预测，有助于制定害虫综合防控策略[25-26]。

本研究通过组建绿翅绢野螟实验种群年龄-龄期两性生命表，分析绿翅绢野螟实验种群各阶段的生长发育与存活、繁殖力大小等种群参数，同时计算幼虫期的取食量，可为绿翅绢野螟防治与预测预报提供理论依据。结果表明，绿翅绢野螟完成一个世代周期平均需要（45.42±0.55）d，其中卵期3 d左右，幼虫期18～19 d，预蛹和蛹期约为14 d，成虫寿命为11～14 d。该结果与李忠恒等[3]和张玉静等[6]的研究结果相近。绿翅绢野螟种群雌成虫个体的繁殖力为（369.20±65.44）粒·雌-1，这与李忠恒等[3]得出的371粒·雌-1平均产卵量相近，但略低于陈小红[1]研究得到的410 粒·雌-1平均产卵量。但本研究发现，单头雌成虫最高产卵量达1 267粒，均高于李忠恒（921粒）和陈小红（855粒）的研究结果[1，3]，可能原因在于人工气候箱恒温条件和野外自然条件不同引起的。

绿翅绢野螟以幼虫取食为害糖胶树，不同虫龄取食能力差异明显。本研究发现绿翅绢野螟1、2龄幼虫的发育历期短且取食量较低，平均每日取食量均低于50 mg·个体-1;3、4龄幼虫的取食量明显增长，说明3、4龄幼虫的取食能力显著增强，如4龄幼虫龄期显著增长，其平均取食量和平均每日取食量均接近1龄幼虫的4倍;而5、6龄幼虫的取食量呈倍数增长，其中6龄幼虫的取食量显著大于其他各龄幼虫，约为1龄幼虫的8倍。因此认为，绿翅绢野螟4龄幼虫以后进入暴食期，尤其6龄幼虫对糖胶树的危害最为严重。由于低龄（1～3龄）幼虫的取食量小且抗逆性弱，故建议在此阶段（4龄前）可采取措施对其进行防治，以获得良好的防治效果。

室内条件下的生命表研究为绿翅绢野螟种群的发生发展等生物学研究提供了一定的基础，所反映的种群动态虽与自然种群的真实情况存在一定的差异，但对虫情测报、防控防治等工作具有一定的指导意义[27]。自然环境条件是多样的，影响绿翅绢野螟生长发育、繁殖和种群动态以及取食能力的因素还包括不同的温度、湿度、光照强度、光周期、食物条件等，这些环境因子如何影响绿翅绢野螟的生长发育、繁殖和取食能力，尚需要进一步深入研究。

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（責任编辑：林海清）