湛江地区澳洲坚果种质开花生物学特性观测分析

杨为海　曾利珍　曾辉　万继锋　张汉周　陈倪　邹明宏　罗炼芳　陆超忠

摘要：【目的】了解澳洲坚果种质资源在广东湛江地区的开花生物学特性，为开展澳洲坚果的种质资源鉴别和科学生产管理提供依据。【方法】以广东湛江地区25份澳洲坚果种质资源为试验材料，对其开花物候期、花序性状、开花动态及花粉形态与活力等生物学特性进行观测分析。【结果】澳洲坚果的开花期主要在3月上旬—中旬，种质间开花物候进程存在明显差异，变异系数为18.9%～27.5%，以初花期变异最大，开花最早与最晚的种质相差1个多月。不同种质的花序长度、花色、花朵个数和密度、花朵开放顺序及花粉活力也存在不同程度的差异，大部分供试种质的花为乳白色，主要从花序轴基部向其顶端依次开放，花序长度多为12～20 cm，花朵个数多为150～200朵，花粉活力大多数高于80%。【结论】广东湛江地区澳洲坚果的开花生物学特性在不同种质间存在较明显的差异，生产上建议选择开花物候期相似且花粉活力高的品种搭配种植，以提高坐果率和产量。

关键词： 澳洲坚果;种质资源;开花生物学特性;物候期;广东湛江

中图分类号： S664.9                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）05-1042-07

Abstract：【Objective】In order to provide basic information for the identification of germplasms and the scientific production management in macadamia（Macadamia spp.）， the flowering biological character of macadamia resources from Zhanjiang， Guangdong were researched in the study. 【Method】The 25 macadamia germplasm resources in Zhanjiang， Guangdong were taken as the materials. The characteristics of flowering biology， including blossom phenophase， inflorescence traits， flowering dynamics and pollen form and viability were investigated. 【Result】The flowering period of macadamia mainly ranged from early March to middle March， the blossom phenophase greatly differed among these germplasms with variation coefficient of 18.9%-27.5%， and the start time of blooming had the highest variation and va-ried by more than one month. There were also obvious diversities among the inflorescence length， flower colour， flower number and density， flowering sequence and pollen viability of these different germplasms. The flower of the most tested germplasm was milky white and opened from the base to apex of inflorescence， and the inflorescence length and the flower number on the inflorescence mainly ranged from 12 cm to 20 cm and 150 to 200， respectively. The vitality of pollen was mostly higher than 80% in the tested resources. 【Conclusion】Therefore， the flowering biological characteristics of macadamia from Zhanjiang， Guangdong possesses rich differences among different resources. In order to improve the fruiting rate and the yield， it is suggested to plant macadamia mixed with some macadamia varieties possessing similar flowering phenophase and high pollen vitality.

Key words： macadamia; germplasm resources; flowering biology characteristics; phenophase; Zhanjiang， Guangdong

0 引言

【研究意義】澳洲坚果（Macadamia spp.）原产于澳大利亚，是一种亚热带特色果树，因其果实具有明显地域特色、独特营养价值和高经济附加值等特点，而被誉为“世界坚果之王”，目前越来越多的国家和地区进行商业性种植。我国于20世纪70年代末开始引种试种澳洲坚果，截至2016年底已在云南、广西、广东等省（区）广泛种植，面积达20多万ha，约占全球种植面积的60%以上（刘建玲，2017），是世界上澳洲坚果种植规模最大的国家，但目前我国对澳洲坚果种质资源的收集、评价与利用研究仍较薄弱。由于各种植区的地形地貌复杂多样，造成光、热、水、土壤组合呈现差异化，使得同一澳洲坚果品种在不同种植区的开花、产量及品质表现出明显不同，因此，观测分析澳洲坚果种质的开花生物学特性，对澳洲坚果种质的评价利用及其科学生产管理具有重要指导意义。【前人研究进展】目前，我国已收集和保存澳洲坚果种质达140余份，其中包括国外引进种质资源80余份（贺熙勇等，2010）。近十年以来，关于澳洲坚果种质性状与品质的研究一直没有间断。岳海等（2008）运用涉及叶片和果实的16个形态特征性状对云南省收集保存的40个澳洲坚果品种进行了鉴别分类;王维等（2011）则系统描述了广东省种植的28份澳洲坚果种质的果实形态特征及其有关品质性状;本课题组利用统计学方法评价了广东种植区不同澳洲坚果种质的品质特性（杨为海等，2011b，2012b，2015），并分析了有关品质性状的遗传多样性（杨为海等，2011a，2012a;曾辉等，2013）及品质性状间的相互影响（杨为海等，2011a，2012a）。然而，绝大部分澳洲坚果品种均具有其特定的物候期（Rojas et al.，2009;张汉周等，2015）。物候期不仅关系到品种的适应范围，还与在一定栽培条件下能否取得最佳生长发育并获得相应产量和品质有直接关系。研究表明，不同果树品种的物候期与其遗传特性有关，虽因不同年份气候条件的变化而不同，但各品种间物候期的先后次序基本不变（李晓刚等，2010）。澳洲坚果是自花授粉部分不结实果树（Nagao et al.，1992），种植时必须合理配置花期相对一致的不同品种，才能确保有效授粉与丰产稳产。此外，品种的开花习性与花粉活力也影响着澳洲坚果生产。但目前在同一栽培地区调查大量澳洲坚果种质资源有关开花物候期、开花习性及花粉活力等开花生物学特性的研究报道较少。【本研究切入点】广东是我国澳洲坚果的主要栽培区域之一，但由于缺乏对该区域不同澳洲坚果品种开花生物学特性的调查研究，而不利于开展澳洲坚果资源利用及其生产管理。【拟解决的关键问题】以广东湛江地区25份澳洲坚果种质资源为试验材料，通过观测分析不同种质在开花物候期、花序性状、开花习性和花粉活力等方面的差异，掌握不同澳洲坚果种质的开花生物学特性，为澳洲坚果种质资源合理开发利用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料选自中国热带农业科学院南亚热带作物研究所澳洲坚果种质资源圃内的25份种质，包括A4、A16、A38、A203、H2、O.C、Own venture、NG18、Yonik、Winks、HAES333、HAES344、HAES695、HAES783、HAES788和HAES814等16份引自澳大利亚、美国和以色列的品种，以及Nanya No.1（南亚1号）、Nanya No.2（南亚2号）、Nanya No.3（南亚3号）、Nanya No.116（南亚116号）、A、B、D、24和114等9份由我国自主选育的优良品种或单株。其中，A4、A16、H2、O.C、HAES344、HAES695、HAES788、Nanya No.2和Nanya No.3等9份种质是目前生产上主要栽培和推广的优良品种。所有种质均为嫁接成年树，树龄10～12年。常规管理下，从每份种质中随机选取6株树体长势与大小基本一致的植株进行开花物候期及生物学特性观测。

1. 2 试验方法

试验地点设在广东省湛江市中国热带农业科学院南亚热带作物研究所澳洲坚果种质资源圃（东经110°24ʹ、北纬21°12ʹ），平均海拔约20 m;属热带和亚热带海洋性季风气候，年平均气温22.7～23.3 ℃，最冷月份（1月）平均气温14.9～15.5 ℃，最热月份（7月）平均气温28.4～28.9 ℃，年平均降水量1417～1802 mm，年平均日照时数1915～2106 h，年积温（≥10 ℃）8309～8519 ℃;土壤为赤红壤（pH 5.4～5.6），肥力中等;灌溉条件良好。试验调查在2016年3—4月进行。据试验地气象自动观测仪记录的数据可知，3月上、中、下旬的平均气温分别为19.5、19.2和19.4 ℃，4月上、中、下旬的平均气温分别为25.6、26.7和26.4 ℃。

1. 2. 1 开花物候期观测 参照《澳洲坚果种质资源描述规范和数据标准》（陆超忠和杜丽清，2008）连续观察、记录开花物候期。初花期：植株5%～25%的花朵开放;盛花期：植株25%～75%的花朵开放;末花期：植株75%以上的花朵已开放至全株开花结束;谢花期：植株5%～95%的花朵正常脱落花瓣。

1. 2. 2 花序性状与开花习性观测 于盛花期，每株树按东、南、西、北4个不同方位在树冠外围的中上部随机标记20个已正常发育成熟且即将开放的花序，参照《澳洲坚果种质资源描述规范和数据标准》（陆超忠和杜丽清，2008），结合种质资源圃内澳洲坚果生长的实际情况，采用测量法或目测法对花序长度、花朵开放顺序及花朵的颜色和数量进行观测，计算花朵密度（每厘米花序长度上所着生的花朵数量）。以植株完成花穗生长、花序开放和谢花为一次完整开花历程，参照NY/T 1687—2009《澳洲坚果种质资源鉴定技术规范》（邹明宏等，2009），间隔一定时期观察澳洲坚果种质是否存在批次开花的现象。

1. 2. 3 花粉粒形態与活力观测 于盛花期，在晴天上午8：00—9：00采集已标记花序上即将开放的花朵（花朵的萼片已在顶部微微裂开）20朵，将花粉轻轻刷落在载玻片上，再滴加1%醋酸洋红溶液进行染色2～3 min，之后于光学显微镜下进行花粉粒形状与活力观测，呈红色的花粉粒即为有生活力的花粉粒。每株调查树制备3张经染色花粉的玻片，每片取5个视野进行观察，统计花粉活力百分数。

1. 3 统计分析

采用SPSS 16.0对主要观测指标进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 开花物候期调查结果

由表1可知，除HAES695在4月上旬—中旬完成开花和谢花外，O.C、B和Winks等11份种质开花较早，其初花期在3月上旬，盛花期在3月上中旬，末花期和谢花期分别在3月上中旬和3月中旬;其余13份种质（24、Yonik和A203等）开花相对较晚，其初花期在3月上中旬，盛花期和末花期集中在3月中旬，谢花期则在3月下旬。可见，25份澳洲坚果种质的开花物候进程存在明显差异。在开花物候总天数上，开花时间持续天数最长的种质是HAES814（20 d），最短的是A38（11 d）。4个物候期持续时间的极差分析结果表明，初花期和谢花期均为4 d，较盛花期和末花期分别多1和2 d;初花期变异系数最大，为27.5%，末花期变异系数最小，为18.9%，盛花期和谢花期的变异系数分别为25.3%和20.8%。说明澳洲坚果的开花物候期在不同种质间表现出明显差异。

2. 2 开花动态调查结果

对25份澳洲坚果种质的开花动态进行观测，结果如表2所示。HAES814、A4和B等8份种质存在2～3批次开花的现象，占供试种质种类总数的32.0%，其余17份种质不分批次开花。从花序上花朵开放顺序来看，自花序轴基部向顶端依次开放的种质包括24、114和HAES333等18份种质，占供试种质的72.0%;HAES783、NG18、Own venture和Winks等4份种质的花朵自花序轴顶端向基部依次开放，HAES814、H2和Nanya No.2等3份种质的花朵自花序轴中部向两端依次开放，两类共7份种质，占种质种类总数的28.0%。

2. 3 花序性状调查结果

如表2所示，25份供试种质花序上的花朵颜色可分为乳白色、淡黄色、淡粉色和粉红色4种（图1）。其中，花朵为乳白色的种质包括24、114和HAES783等13份种质，占种质种类总数的52.0%;花朵为淡黄色的种质包括HAES333、HAES344和HAES788等9份种质，占36.0%;自选种质A和D的花朵为淡粉色，引进品种HAES695的花朵则为粉红色。

在澳洲坚果供试种质中，114、HAES788和HAES-814等12份种质的花序长度为12～20 cm，占种质种类总数的48.0%;花序长度大于20 cm的种质包括24、HAES695和A4等7份种质，占28.0%;而HAES333、HAES344和HAES783等6份种质的花序长度小于12 cm，占24.0%。

澳洲坚果花序上着生花朵数量较多。在供试种质中，HAES344、HAES788和HAES814等11份种质花序上的花朵个数为150～200朵，占种质种类总数的44.0%;花朵个数大于200朵的种质包括24、114和HAES695等9份种质，占36.0%;HAES333、HAES783和B等5份种质花序上的花朵个数小于150朵，占20.0%。供试种质中自选种质B和Nanya No.116的花朵密度较大，每厘米花序上所着生的花朵数量大于13朵;Nanya No.3和A16的花朵密度较小，少于10朵，24、114和HAES333等21份种质的花朵密度居中，为10～13朵，占84.0%。

2. 4 花粉粒形态和活力调查结果

对供试种质的花粉粒形态和活力进行观测，结果如表2所示，所有供试种质的花粉粒形态均呈三角形，并未发现畸形的非三角形花粉粒。24、A4和A16等9份种质的花粉粒活力大于80%，占种质种类总数的36.0%;114、HAES695和HAES788等8份种质的花粉粒活力介于50%～80%，HAES333、HAES344和HAES783等8份种质的花粉粒活力则小于50%，二者分别占种质种类总数的32.0%。

3 讨论

开花物候被认为是有花植物种群内一个很重要的适合度因子，对植物生殖成功与否具有重要影响（肖宜安等，2004）。植物的开花物候可通过一系列开花参数如始花期、盛花期及开花持续时间等定义进行描述（Pickering，1995）。研究表明，始花期（Ollertonn and Dlaz，1999）及开花同步性（Bolmgren，1998）等物候特征是影响植物生殖成功的重要因素。本研究发现，供试的25份澳洲坚果种质在2016年湛江地区的开花期主要集中在3月上旬—中旬，但种质间的开花持续天数差异明显，与陶丽等（2005）报道的结果较一致。同时，种质间的开花物候进程不同，由初花期至谢花期的变异系数为18.9%～27.5%，其中以初花期变异最大，有60.0%和36.0%的种质分别集中在3月上旬和中旬始花，开花最早与最晚的种质间相差1个月以上。Nagao（1992）认为，澳洲坚果具有部分自花不育的特性，杂交授粉可明显提高其坐果率。因此，在澳洲坚果栽培生产上，应注重品种的有效配置，选择花期基本一致或相似的品种进行搭配种植，以满足品种间的传粉授粉，确保丰产稳产。

开花是植物的重要繁殖特征。对糖蜜草（李煜详和叶绣珍，1994）、草地早熟禾（刘露等，2009a）和高羊茅（刘露等，2009b）等草本植物的开花习性研究表明，其圆锥花序上各花朵的开花顺序与其发育顺序一致，整个花序的开花顺序是自上而下开放，花序的每个小枝梗上顶端小穗最先开花，然后由基部小穗向顶端小穗开放，而小穗上的花朵是自下而上开放。在果树上，陈洁珍等（2010）发现妃子笑荔枝单个花穗的始花模式表现出3种形式，分别为以雌花开放开始、以大量雄花开放开始和以少量雄花开放开始。澳洲坚果的花序为总状花序，其上着生的小花为雌雄同花（Trueman，2013）。本研究发现，澳洲坚果种质花序上的花朵开放顺序存在由花序基部向顶端开放、花序顶端向基部开放及由花序中间向两端开放等3种形式，分别占供试种质种类总数的72%、16%和12%。前人研究表明，花序中花朵的开放顺序除与品种特性外，还受温度、光照和湿度等环境因素的影响（顾蕴洁等，1993;李靖和李庆军，2009）。因此，澳洲坚果开花顺序的差异性，可能受种质遗传差异及其所处环境条件的双重影响，但这种开花顺序的差异性是否可作为其种质资源的鉴定指标，仍有待于进一步观测研究。

澳洲坚果种质在传统的形态分类上可划分为光壳种、粗壳种及介于两者之间的杂交种，其花序性状是澳洲坚果种质资源描述、鉴定与评价研究中的一项重要内容。本研究结果表明，不同澳洲坚果种质的花序描述性状频数分布情况存在一定差异，以花朵密度10～13个/cm的分布频率（84%）最大，以花序长度12～20 cm、花朵个数150～200朵及花朵乳白色等3项描述性状的分布频率分别为48%、44%和52%，说明花序长度、花朵个数及颜色等3个性状在种质间的变异较大，而花朵密度变异较小。Zeneli等（2005）认为，表型性状变异是遗传变异的表征，表型变异越大，可能存在的遗传变异也越大。因此，澳洲坚果花序性状的表型变异，为其种质遗传多样性研究及种质创新利用打下了基础。

澳洲坚果的花属于雄蕊先熟花，花粉囊在花开放前1～2 d发生开裂，待花开放后花粉便附着在柱头顶部，因而花粉活力直接影响授粉的有效性。曾黎明等（2012）认为澳洲坚果不同品种间的花粉活力差异明显。本研究也发现，25份澳洲坚果种质的花粉活力存在明显差异，其中有36%种质的花粉活力高于80%，有32%种质的花粉活力低于50%。此外，同一澳洲坚果种质花粉活力与不同的开花物候期及花开放后持续时间的长短有密切关系（曾黎明等，2012） 。Sedgley（1983）认为，因配子体不亲和而造成花粉管生长受阻才使得澳洲坚果存在不同程度的自花不育性，異花授粉可明显增强澳洲坚果的授粉受精与坐果能力。可见，花粉活力和配子体亲和力是影响澳洲坚果成功完成授粉受精的重要因素。本研究仅调查了盛花期花朵即将开放时的花粉活力，今后还有必要对花开放后不同时段的花粉活力进行观测，同时需要深入研究品种间柱头可授性与配子体亲和力的差异，以期为澳洲坚果种植管理提供科学依据。

4 结论

广东湛江地区澳洲坚果种质资源的开花生物学特性在开花物候、花序性状、开花习性及花粉活力等方面均表现出较明显的差异。供试种质的开花期集中在3月上旬至中旬，种质间的开花物候进程以初花期的变异程度最大，花序长度、花色、花朵个数和密度、花朵开放顺序及花粉活力在不同种质间也存明显差异。因此，生产上应充分重视澳洲坚果品种间的开花生物学差异，建议选择开花物候期相似且花粉活力高的品种搭配种植，以提高坐果率和产量。

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（责任编辑 邓慧灵）