冬虫夏草寄主昆虫蝙蝠蛾生物学特性及其幼虫饲养研究现状

林阳步 王忠 黄雪峰

摘 要：冬虫夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是我国一味名贵的传统中草药，蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir.作为冬虫夏草寄主昆虫同样受到广泛关注。

介绍了冬虫夏草寄主昆虫的种类和分布，以及蝙蝠蛾4个虫态卵、幼虫、蛹、成虫的生物学特性，进一步从饲养条件、饲料种类、饲养方式3个方面概述了蝙蝠蛾人工饲养研究进展，最后分析人工饲养存在的不足及今后方向，以期为蝙蝠蛾人工饲养提供参考。

关键词：冬虫夏草; 寄主昆虫; 蝙蝠蛾; 生物学特性; 幼虫饲养

Abstract： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. is a kind of rare traditional Chinese herbal medicine in our country. As the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.， Hepithelial armoricanus Oberthlir is also received extensive attention. The species of the host insects of Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc. were introduced， as well as the biological characteristics of four stages including egg， larva， pupae and adult. Then， the research progress of artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir were further summarized from three aspects including feeding conditions， feed types and feeding model. Finally， the existing deficiency and future direction of artificial feeding were analyzed， so as to provide reference for the artificial feeding of Hepithelial armoricanus Oberthlir.

Key words： Ophiocordyceps sinensis Berk. Sacc.; Host insects; Hepithelial armoricanus Oberthlir; Biological characteristics; Larva feeding

冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.是由冬虫夏草菌Ophiocordyceps sinensis Berk.Sacc.寄生于冬虫夏草蝙蝠蛾幼虫而形成的虫菌复合体，具有良好的药用价值，受到各界的广泛关注。近年来由于过度人工采挖，造成冬虫夏草资源渐渐枯竭，冬虫夏草的人工培育渐渐提上了日程。人工培育冬虫夏草，首先需要解决其寄主昆虫虫草蝙蝠蛾Hepithelial armoricanus Oberthlir（又称蝠蛾）的人工饲养问题。本文主要综述蝙蝠蛾的相关生物学特性，并对蝙蝠蛾幼虫的饲养方式进行总结。

1 冬虫夏草寄主昆虫的种类和分布

冬虫夏草寄主昆虫首次报道于1965年[1]，之后关于冬虫夏草寄主昆虫的文章被持续报道，但许多文章报道互相矛盾[2]，本文梳理了50年来较为准确的报道作为参考。朱弘复等[3]初步归纳整理了冬虫夏草的寄主昆虫，当时报道的冬虫夏草寄主昆虫种类有9种;1996年杨大荣等在此基础之上结合实地观察和考证将冬虫夏草寄主昆虫的种类增加到33种，并且在之后的工作中继续深入研究冬虫夏草寄主昆虫，于2009年重新整理并统计冬虫夏草寄主昆虫，又增加11种[4-5]。2011年Wang等[6]通过多年观察与鉴定，并结合杨大荣、朱弘复等的报道，进一步整理归纳，将冬虫夏草寄主昆虫的种类增加到57种。2015年，邱乙等[2]总结前人的统计结果，并结合调查情况，整理得到冬虫夏草寄主昆虫61种，主要分布在我国国内各高海拔地区，在四川、云南、青海、西藏、甘肃、黑龙江、新疆等地均有分布。目前各区研究人员普遍认为国内分布的冬虫夏草寄主昆虫约63种，与邱乙等在2015年的报道基本相同。冬虫夏草的寄主昆虫国外也有少量分布，主要分布于不丹、尼泊尔、缅甸等地[7]。

2 蝙蝠蛾生物学特性

冬虫夏草寄主蝙蝠蛾为完全变态昆虫，其整个生育期需要经历卵、幼虫、蛹、成虫4个虫态，历时4年或4年以上，而幼虫期的蝙蝠蛾主要生活在土壤中，且占据了整个生命周期的绝大部分时间[8]。所以，对蝙蝠蛾幼虫的饲养研究是实现全人工饲养的关键。虽然虫草蝙蝠蛾存在多个种类，但不同种类昆虫之间的生物学特性基本相同。

2.1 卵

蝙蝠蛾的卵粒近圆形，初产为乳白色，卵粒颜色会随时间推移由白色向黄色再到黑色转变，一般产后4～6 h开始变色，完全变成黑色要经历10～14 h[9]。蝙蝠蛾卵孵化受环境影响，温度与湿度对其孵化时间和孵化率影响较大，蝙蝠蛾卵孵化最低温度为10℃左右[10]，在一定范围内，温度越高、温差变化越小孵化率越高、孵化时间越快，湿度在60%左右时孵化率最高[11]。

2.2 幼虫

蝙蝠蛾幼虫具有耐饥性、耐寒性、耐旱性、耐涝性、多食性[12]，具有很强的生存能力，在恶劣环境中可以存活。蝙蝠蛾幼虫主要生活在土壤5～25 cm处，喜食珠芽蓼、圆穗蓼、头花蓼和小大黄等植物的幼嫩根茎，在饥饿情况下会以土壤中的腐殖质作为食物[13]。初孵或刚蜕皮的幼虫头壳一般为乳白色，老熟幼虫变成淡红色或深黄色，幼虫在蜕皮前会停止进食进入蜕皮状态，蜕皮后头壳明显增大。各地幼虫虫龄会由于品种、海拔、温湿度等因素的不同而有着较大的差异，环境对蝙蝠蛾幼虫生长影响明显。触碰处于静止状态的幼虫，幼虫会后退进行规避[14]。

2.3 蛹

冬虫夏草寄主蝙蝠蛾幼虫化蛹前停止进食进入预蛹期，虫体缩短，停止活动3～5 d，此后直到死亡，虫草蝙蝠蛾不再取食。化蛹时蛹的颜色会由初蛹时的乳白色慢慢变深直至黄褐色或深褐色，一般雌蛹较雄蛹肥大、长宽比较大[15]。蛹在经历40 d左右的发育后，在温度10～15℃、湿度40%～50%时即可羽化。蝙蝠蛾幼虫蛹的羽化高峰会因海拔、温湿度、品种的不同而存在差异，有些羽化高峰是在中午12：00，而有些则会在晚上19：00左右[16]。

2.4 成虫

成虫羽化后，向上攀爬逐渐展开鳞翅，展翅至少30 min后才能进行第1次交配，成虫无须进食来获取营养物质，成虫的唯一任务就是交配产卵繁殖下一代，交配后生命也将会随之结束。成虫交配产卵的最适温度在13～18℃，最适湿度在70%～100%。雄成虫的飞行能力高于雌成虫，较好的飞行能力有利于雄成虫根据雌虫散发出的雌性激素寻找雌成虫进行交配[17]。绝大部分雄成虫每天只能交配1次，而雌成虫为了能产出更多的有效卵则可能交配多次，交配有利于雌成虫产卵。单次交配时间长短差异较大，一般为50～480 min，即使是同一品种在同一温湿度条件下交配时间也会有差异。雌成虫在交配后5～40 min即可开始产卵，一般产卵2～7次，前3次产卵量占总产卵量的70%～90%[18]。雌虫往往不能将腹内所有的卵全部产出，常有余卵滞留在腹内直至死亡。未交配的雌性成虫也可以产卵，但产出的卵不能孵化出幼虫。另外，也有极小概率出现孤雌生殖的现象，雌成虫产卵后不久就会死亡。整体上看雌成虫寿命要长于雄成虫，因为雄成虫的使命只是交配，而雌成虫则需要将受精卵产出繁衍。3 蝙蝠蛾幼虫人工饲养

3.1 饲养条件

自然环境中蝙蝠蛾幼虫营地下生活，其生长发育受温度、湿度、饲料充足程度和天敌捕食等因素影响，其中温湿度是影响其正常发育的主要因素。王忠等[19]研究表明蝙蝠蛾幼虫生长发育的最适温度为6～12℃，最适相对湿度在70%以上;而王宏生[20]则认为蝙蝠蛾幼虫生长发育的最适温度在10～15℃，最适相对湿度为70%～80%，在该条件下幼虫发育速度较快、存活率高、卵的孵化率高，以上都是离土饲养试验结果。在基质饲养中，刘飞等[21]认为基质水量40%～60%蝙蝠蛾幼虫在基质饲养中存活率较高。李文佳等[22]认为不同类型土壤会影响蝙蝠蛾幼虫的存活率，最适饲养蝙蝠蛾幼虫的是阴坡草甸，存活率最低的是阳坡草甸;冯繻亿等[23]模拟高山草甸环境，指出选择有机质含量高的腐殖土作为基质是蝙蝠蛾幼虫基质饲养的关键。

3.2 饲料种类

冬虫夏草蝙蝠蛾属杂食性昆虫，可取食19科31属的39种植物，如珠芽蓼、小大黄、胡萝卜等是其较为喜食的植物。高有华等[24]认为胡萝卜是饲养蝙蝠蛾幼虫非常实用的饲料。黄雪峰等[25]证明虫草蝙蝠蛾幼虫最喜食白菜叶和胡萝卜，与前人报道一致，而使用胡萝卜作为饲料能更好地控制培养器皿中的湿度，利于幼虫的生长发育，因此实验室中一般用胡萝卜作为蝙蝠蛾幼虫的饲养饲料。但在饲养过程中，研究人员发现胡萝卜饲养对蝙蝠蛾幼虫有负面影响。鲁增辉等[26]研究表明胡萝卜适合低龄幼虫的饲养，但不利于高龄幼虫的饲养，长期使用胡萝卜作为饲料，容易使高龄幼虫发生蜕皮障碍导致死亡，而使用珠芽蓼不会出现这种现象。

3.3 饲养方式

蝙蝠蛾幼虫的人工饲养可分为离土饲养和基质饲养，在此基础上研发有多种饲养方法，其中3种饲养方法总结如下。（1）培养皿饲养幼虫方法：其特点是饲养规模普遍较小，饲养方法较为简单，幼虫大都作为各种试验的材料，对规模化饲养和幼虫多代饲养后的特性保留要求不高。该方法每个培养皿饲养1头幼虫，以胡萝卜作为饲料。此方法虽然能够完成幼虫的正常生长发育，但是培养成本较高。（2）室内天然饲料饲养方法：此方法利用基质饲养，在铺有灭菌基质的特制冬虫夏草培殖盒中均匀铺放一层由饲料和基质混合搅拌的饲料层，然后在饲料层上均匀投放适量幼虫使其自行钻入基质中，最后铺上一层与养虫盒长宽相同的草皮，以模拟自然环境中蝙蝠蛾幼虫的生存环境[27]。这种方法在一定程度上扩大了幼虫的饲养密度，但幼虫容易因争夺食物和生存空间相互残杀而死亡，所以较难以实现规模化的高密度饲养。（3）仿自然生态放养方法：为了实现规模化的饲养，研究人员模拟蝙蝠蛾幼虫在自然条件下的生存环境，在室外选择一块排水好、土壤疏松的场地，挖掘一个长方形深槽，以防止幼虫逃离饲养区域造成损失，在深槽底部和四周垫上蝙蝠蛾幼虫无法钻过的纱网，将消毒灭菌的培养基质填入槽中均匀铺放，保持适当通气性，种上蝙蝠蛾幼虫喜食的饲料植物，最后投放适当数量的蝙蝠蛾幼虫[28]。这种方法由于饲养区域在室外，容易受天气影响而造成损失，可将饲养区域改为室内场地，以规避天气因素带来的影响。在室内场地中使用透明养虫箱代替饲养槽，无需使用纱网，在加入灭菌基质后种上幼虫喜食的饲料植物，最后投放适量幼虫即可进行饲养。

4 蝙蝠蛾幼虫人工饲养存在的问题

当前冬虫夏草蝙蝠蛾的饲养方法不断改善，但同样存在许多不足，基质饲养由于蝠蛾幼虫生活在基质或土壤中，观察人员很难对基质或土壤中蝙蝠蛾幼虫的情况（如基质变化、幼虫生长发育，幼虫死亡情况等）进行实时观察与记录;基质和土壤的相对湿度很难精确控制;基质或土壤中的细菌、真菌等其他生物都会影响蝠蛾幼虫的生存[29];随着更换基质的次数增加，幼虫的死亡率也随之增加[30]。离土培养虽然解决了基质培养存在的难题，如试验观察、饲料投放、细菌真菌等问题，但是也带来了新的问题，饲养器皿、饲料等优化选择同样需要完善，同时离土饲养的成本较高，很难做到大规模低成本饲養。所以蝙蝠蛾的人工饲养工作还需要科研人员的不懈努力，突破重重难关，以期达到大规模低成本实现量产。

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（责任编辑：刘新永）