干旱胁迫和复水对啤酒大麦产量品质及叶绿素含量的影响

徐银萍 潘永东 任诚 姚元虎 贾延春

摘要：采用盆栽稱重控水法研究了水分胁迫对甘啤6号啤酒大麦生长、产量、关键品质和相关生理指标的影响。结果表明，干旱胁迫10 d和土壤含水量为田间土壤最大持水量的55%～60%处理均未对啤酒大麦生长、产量、品质以及叶绿素含量产生显著影响。干旱胁迫30 d较干旱胁迫10 d啤酒大麦的平均株高、穗长、穗粒数、千粒重、单株产量、淀粉含量和饱满度显著降低，生育期明显提前，籽粒蛋白质含量显著提高。与对照土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%相比，土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理的株高、穗长、穗粒数、千粒重、单株产量及生育期均显著低于对照，而土壤含水量为田间土壤最大持水量55%～60%处理的株高、穗长、生育期、穗粒数和单株产量与其接近。通过测定啤酒大麦叶片叶绿素含量发现，在干旱胁迫10 d和20 d胁迫期下，复水后土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%处理和土壤含水量为田间土壤最大持水量的55%～60%处理存在显著的补偿效应，而土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理以及干旱胁迫30 d的所有复水水平均未表现显著的补偿效应。说明指示品种甘啤6号干旱复水补偿效应的利用应注意干旱胁迫时期不超过20 d，旱后复水量以不低于田间土壤最大持水量的55%～60%为宜。

关键词：干旱胁迫;复水;啤酒大麦;生长;产量;品质;叶绿素

中图分类号：S512.3      文献标志码：A      文章编号：1001-1463（2019）06-0019-06

Abstract：The effects of water stress on growth， yield， key quality and related physiological indexes of beer barley Ganbei 6 were studied by pot weighing and water control method. The results showed that 10 days of drought stress and 55%～60% of soil water content had no significant effect on the growth， yield， quality and chlorophyll content of beer barley. The average plant height， ear length， number of grains per ear， 1000-grain weight， yield per plant， starch content and plumpness of beer barley under drought stress for 30 days were significantly lower than those under drought stress for 10 days， and the growth period was significantly earlier than that under drought stress， and grain protein content was significantly increased. Compared with the control， the soil moisture content was 35%～40% and 15%～20% of the maximum soil moisture content in the field. The plant height， panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， yield per plant and growth period of the treatment were significantly lower than those of the control， while the soil moisture content was 55%～60% of the maximum soil moisture content in the field. The plant height， panicle length， growth period and grain number per panicle of the treatment were significantly lower than those of the control. The yield per plant was close to that of the same plant. The chlorophyll content of beer barley leaves was measured. It was found that under 10 days and 20 days of drought stress， the soil moisture content after rewatering was 75%～80% of the maximum water holding capacity of field soil and 55%～60% of the maximum water holding capacity of field soil had significant compensatory effects， while the soil moisture content was 35%～40%， 15%～20% of the maximum water holding capacity of field soil， and the soil moisture content was 35%～40%， 15%～20% of the maximum water holding capacity of field soil. No significant compensatory effect was observed at all rewatering levels after 30 days of drought stress. It was suggested that the drought stress period should not exceed 20 days， and the rehydration amount after drought should not be less than 55%～60% of the maximum soil water holding capacity in the field.

Key words：Drought stress;Rewartering;Barley;Growth;Yield;Quality;Chlorophyll

啤酒大麦（Hordeum vulgare L.）作为世界第四大禾谷类作物一直被当作先锋作物种植，因其拥有比其他谷类作物更加广泛的生态适应范围，并且与其他谷类作物相比，啤酒大麦被认为是最适宜进行抗旱研究的试验材料。植物的抗旱能力表现为对干旱胁迫的抵抗能力和旱后复水的快速生长能力，复水后的生长过程在作物抗旱中的意义相对更重要。干旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复，可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害。作物在不同生育时期受旱对其物候期和产量的影响不同，最终的产量损失不仅与胁迫强度有关，还与作物的生长阶段有 关[1 - 6 ]。啤酒大麦等大田作物的后期生长阶段是对水分胁迫较为敏感的时期，在此阶段水分胁迫直接影响作物的形态结构和生理生态指标，进而影响其生长状况和产量[7 - 11 ]。研究表明，灌浆期缺水则会使小麦籽粒小而瘪[12 ]。灌浆期干旱可以明显影响小麦的灌浆速率，使小麦灌浆时间缩短，显著影响小麦粒重和最终产量[13 - 14 ]。

叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素含量的高低在一定程度上可以衡量植物抗逆性强弱。有研究表明，干旱胁迫造成叶绿素分解，叶绿素含量降低[15 - 16 ]。但也有研究者在对小麦、金银花的研究中得出相反的结论[17 - 18 ]，即植物在干旱胁迫下，其叶片叶绿素含量会显著增加。我们以甘啤6号为材料，以啤酒大麦生长后期为研究对象，探求在不同干旱胁迫时期内和不同复水水平下，其生长、单株产量及其构成因素、关键品质及叶绿素变化特性，以期为啤酒大麦节水品种选育和节水高效栽培技术研究提供参考。

1   材料与方法

1.1   材料

指示品种为当前甘肃省啤酒大麦主栽品种甘啤6号，由甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所提供。

1.2   方法

试验于2017年在甘肃省农业科学院旱地农业研究所抗旱棚进行。采用桶栽土培法，桶高30 cm，直径20 cm，桶底打孔。每桶装土8 kg，土壤取自试验地耕层20 cm，含有机质26.7 g/kg、碱解氮81.3 mg/kg、有效磷11.2 mg/kg、速效钾197 mg/kg，pH 8.3。每桶施磷酸二铵 3 g、尿素2 g，作为基肥一次施入，生育期不予追肥。试验设胁迫时期（T）和复水因素水平（W）2个因素，胁迫时期T设置3个水平分别为：T1（胁迫10 d）、T2（胁迫20 d）、T3（胁迫30 d）;复水因素W设置4个水平为W1（CK）、W2、W3和W4，分别是土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%（CK）、55%～60%、35%～40%和15%～20%。共7个处理，3次重复，每重复5盆。于3月15日播种，出苗后每盆定植15株。干旱胁迫于5月20日啤酒大麦开花期开始，采用称重法控水，每天傍晚称重1次，并补充水分，保持各处理的土壤含水量基本稳定。自胁迫之日起每隔7 d，即于5月20日、5月27日、6月2日、6月9日、6月16日、6月23日、6月30日分别测定各处理旗叶叶绿素含量。待啤酒大麦完全成熟，统一收获后进行考种和品质测定。

1.3   测定项目

啤酒大麦籽粒蛋白质和淀粉含量采用瑞典FOSS公司生产的1241近红外快速品质分析仪测定、饱满度采用德国SORTTMAT公司生产的型号为K3的分级筛按照国标GB/T 7416-2000方法测定，叶绿素含量采用SPAD-502叶绿素仪测定。

1.4   数据统计方法

测定数据使用Microsoft Excel 2007软件进行数据统计，采用SPSS 18.0统计软件进行数据分析。

2   结果与分析

2.1   不同脅迫时期和复水水平对啤酒大麦生长的影响

由表1可见，干旱胁迫时间显著影响啤酒大麦株高，随着胁迫时间的延长，株高逐渐变矮，从T1到T2和T3胁迫时间分别为10 d和20 d，株高分别降低了5.18 cm和15.65 cm，平均变矮速率为0.52 cm/d和0.78 cm/d;而从T2到T3之间干旱胁迫时间为10 d，株高变矮了10.47 cm，平均变矮速率为1.05 cm/d。可见胁迫时间越推后株高变矮速率越快，3个胁迫时期之间差异显著。与对照W1比较，W2与其株高接近，而W3和W4处理的株高分别低6.44%和11.04%，W1与W2差异不显著，与W3和W4处理差异达到显著水平。啤酒大麦穗长随着胁迫时间的延长逐渐变短，与T1比较，T2与其穗长接近，T3与T1和T2之间差异显著。T2和T3穗长分别比T1短7.41%、8.47%。随着复水量的减少啤酒大麦穗长逐渐变短，与对照W1比较，W2穗长与其接近，但W3和W4穗长分别短14.34%和16.65%。胁迫时期T1到T2未能对啤酒大麦生育期造成显著影响，而从T1到T3显著缩短啤酒大麦生育期11.35 d。随着复水水平的降低啤酒大麦生育期逐渐变短，与对照W1比较，W2生育期与其接近，但W3和W4生育期分别短10.51 d和13.65 d。

2.2   不同胁迫时期和复水水平对啤酒大麦单株产量和产量构成因子的影响

整体而言，胁迫时期和复水量均对啤酒大麦单株产量及其构成因子产生了明显的影响（表2）。随着胁迫时间的后延和复水量的减少，啤酒大麦穗粒数、千粒重以及单株产量均表现出不同程度的下降。T2和T3处理较TI穗粒数增加15.34%和24.77%，千粒重增加12.88%和24.63%，单株产量增加31.58%和46.09%，差异均达到显著水平。对照W1处理的穗粒数、千粒重和单株产量显著高于W3和处理W4，穗粒数和单株产量与W2接近。与对照W1比较，W2、W3和W4穗粒数分别减少2.16%、13.42%和24.24%，千粒重分别降低3.69%、16.12%和31.03%，单株产量分别减少5.48%、34.25%和50.68%。

2.3   不同胁迫时期和复水水平对啤酒大麦关键酿造品质的影响

由表3可见，随着胁迫时期的延长和复水量的减少，啤酒大麦籽粒蛋白质含量逐渐变高。胁迫时期T2和T3的籽粒蛋白质含量分别比T1高0.25%和7.44%，T1与T2差异不显著，与T3之间差异显著。与对照W1相比，W2、W3和W4处理籽粒蛋白质含量分别提高2.54%、5.93%和7.63%，W1与W2、W3差异不显著，与W4之间差异显著。啤酒大麦籽粒淀粉含量随着胁迫时间的延长和复水量的减少呈现出逐渐降低的趋势， T2和T3籽粒淀粉含量分别比T1降低2.90%和8.15%，T1与T2差异不显著，与T3之间差异显著。与对照W1相比，W2、W3和W4处理籽粒淀粉含量分别降低3.47%、7.50%和8.41%， W1与W2差异不显著，与W3、W4之间差异显著。籽粒饱满度呈现出和蛋白质含量相同的变化趋势，即随着胁迫时间的后延和复水量的减少逐渐降低，饱满度T2和T3分别较T1降低2.94%和5.75%，T1与T3间差异显著。与对照W1相比，W2、W3和W4饱满度分别降低4.11%、15.52%和19.63%，W1与W2差异不显著，与W3和W4之间差异显著。参照啤酒啤酒大麦国家及行业标准，T1、T2、W1、W2和W3处理籽粒蛋白质含量均≤12.5%，达到国家优级酿造标准;而所有处理的籽粒饱满度均 < 80%，仅达到国家二级酿造标准。

2.4   不同干旱胁迫时期不同复水水平啤酒大麦叶绿素的变化

由图1可以看出，在T1胁迫时间处理下，5月20日和5月27日即复水前4个复水水平之间叶绿素含量接近。而自6月2日復水后，同一测定日内啤酒大麦叶绿素含量始终呈现出W1 > W2 > W3 > W4的趋势，且4个复水水平之间差异显著。随着测定日期的后移，W1和W2处理的叶绿素含量呈现出先逐渐升高后降低的趋势，且高峰值均出现在6月9日，这是因为干旱胁迫复水后啤酒大麦生理功能得到一定恢复，具有一定的补偿效应。W3和W4处理却随着测定日期的向后推移其叶绿素含量逐渐降低，说明干旱胁迫复水后W3和W4复水水平均未产生明显补偿效应。方差分析表明，同一复水水平在不同测定日期之间，在6月9日之前表现出相邻测定日之间差异不显著或无明显变化趋势，而随着啤酒大麦生育期的推后，后3次相邻测定日之间叶绿素含量显著降低，差异达显著水平。在T2胁迫时期内，4个复水水平的叶绿素含量较为接近，差异不显著，均表现随着测定日期的推后逐渐降低，且在6月9日后降低较为迅速，同一复水水平呈现出相邻测定日之间差异均达到显著水平。仅在复水后的2次测定日中（6月16日和6月23日），W1与W2复水处理具有补偿效应，而其余处理均未产生补偿效应。在T3胁迫时期内，4个复水水平的叶绿素含量较为接近，同一测定日中4个复水水平之间差异均不显著，同一复水水平在相邻测定日之间其叶绿素含量差异显著，即均显示出随着测定日期的后推显著降低。

3   小结与讨论

不同胁迫时期和复水量对啤酒大麦的生长和生育期均产生了不同程度的影响。水分胁迫时间越长、复水量越少，啤酒大麦的株高越矮、穗长越短，生育期越提前。整体而言，胁迫10 d对啤酒大麦生长均未产生显著的胁迫效果。干旱胁迫后土壤含水量为田间土壤最大持水量的55%～60%处理可使啤酒大麦生长得到一定程度的恢复，具有显著补偿效应，而土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理在干旱胁迫后复水，其生长未产生补偿效应或补偿效应不显著。

水分是影响啤酒大麦产量稳定性的一个极为重要的栽培环境因子。本研究表明，干旱胁迫时期显著影响啤酒大麦穗粒数、千粒重和单株产量，均随着胁迫时间的后延其逐渐变小。而在不同复水水平下，啤酒大麦穗粒数、千粒重和单株产量均表现出随着复水水平的降低其不同程度的下降，其中土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理较对照土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%处理下降尤为明显，而土壤含水量为田间土壤最大持水量的55%～60%处理的穗粒数、千粒重和单株产量均与对照土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%（CK）接近，说明在胁迫30 d和土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理下啤酒大麦生长后期干旱可以明显影响啤酒大麦灌浆速率，缩短了灌浆时间，从而显著影响最终产量的形成。

虽然啤酒大麦籽粒蛋白质含量、淀粉含量以及饱满度主要是受到遗传因子的控制，但是本研究中，啤酒大麦籽粒蛋白质含量、淀粉含量以及饱满度均不同程度的受到胁迫时期和复水水平的影响。在干旱胁迫10 d的情况下，啤酒大麦籽粒蛋白质含量升高程度与淀粉含量及饱满度降低程度不明显，而胁迫时期达20 d以上对蛋白质含量显著提高，淀粉含量和饱满度显著降低。随着复水水平的降低啤酒大麦籽粒蛋白质含量、淀粉含量以及饱满度均有不同程度的升高和降低，较对照土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%（CK）、土壤含水量为田间土壤最大持水量的15%～20%处理变化尤为明显，差异达到显著水平。说明长时间干旱胁迫可以促进啤酒大麦籽粒蛋白质的积累，但不利于淀粉的积累形成，从而也不利于啤酒大麦籽粒饱满度的提高。

测定叶绿素含量可以用来快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对植物光合作用的影响。当环境条件变化时，植物体内叶绿素含量的变化可在一定程度上反映环境因子对植物的影响。分析本研究发现，在胁迫10 、20 d下，复水处理土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～80%（CK）和土壤含水量为田间土壤最大持水量的55%～60%处理存在显著的补偿效应，而土壤含水量为田间土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%处理以及胁迫30 d的所有复水水平均未表现显著的补偿效应。

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（本文责编：杨    杰）