果实采收后葡萄植株不同节位叶片光合特性的变化规律

唐桓伟 曹雄军 白先进 潘元晴 罗欣月 时晓芳

摘要：【目的】探索广西气候条件下葡萄夏果采收后叶片光合特性变化，为葡萄栽培模式等理论研究和生产实际提供依据。【方法】以阳光玫瑰葡萄为材料，于2017年葡萄采收后75 d至开始落叶期间定时监测日平均温度、日光照时数和日平均光照度环境参数指标，同时测定第2、4、6、8、10、12和14节位叶片叶绿素含量（SPAD值），分别在人工LED光源[红∶蓝∶白=90∶5∶5，1200 μmol/（m2·s）]和自然光照下，利用CIRAS-3便捷式光合仪测定上述节位叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（E）。【结果】葡萄采后75～110 d的日平均温度始终高于20 ℃、日照时数大于8.0 h、日平均光照度维持在28000.0 lx以上，各节位叶片SPAD值下降缓慢。在人工和自然光源下，总体上表现为采后110 d前高节位（第10、12和14节位）叶片的Pn、Gs和E显著高于基部（第2、4和6节位）叶片（P<0.05），各节位叶片Pn、Gs和E平缓下降;采后110 d后随各环境因子急剧下降，各节位叶片Pn、Gs、E和SPAD值也急剧下降，高、低节位间差距逐渐变小。在人工和自然光源下，随时间推移Ci不断升高，高节位叶片Ci低于基部叶片。【结论】广西南宁地区葡萄采收后4个月内温度和光照均处在较高水平，而葡萄基部叶片长期保持在较低的光合水平，不利于枝梢及叶片养分充分回流，影响第2季植株花芽分化及产量形成。因此，生产上建议去除基部叶片或采用破眠技术使葡萄休眠冬芽萌发新梢开启第2个生长周期，以充分利用桂南下半年丰富的温光资源。

关键词： 阳光玫瑰葡萄;光合特性;采后;节位;叶片;广西

中图分类号： S663.1                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0097-07

0 引言

【研究意义】葡萄采收后至开始落叶期间，叶片光合作用制造的营养物质一部分供应新梢生长和花芽发育，另一部分积累在树体枝梢和根系中，对翌年葡萄产量及品质有着重要影响（张付春等，2014）。光合作用是植物生长发育的基础，葡萄叶片光合能力及光合功能期的长短会对葡萄花芽及产量和品质的形成产生影响（Jumrani et al.，2017）。因此，研究葡萄采收后叶片光合特性变化规律对树势恢复及来年生产具有重要意义。【前人研究进展】环境因子是影响光合作用的重要因素，低温或高温胁迫均可破坏叶片光合机构，导致光合效率下降（左应梅等，2017）。低温胁迫下荔枝叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（E）均随处理时间延长呈下降趋势，而胞间二氧化碳浓度（Ci）呈上升趋势，表明低温降低了叶片对光辐射的利用能力（张红娜等，2016）。葡萄属于落叶果树，冬季气温降至10 ℃以下时开始落叶（范丽华，2013），而南方冬季气温较高，无法满足葡萄落叶低温要求，因此葡萄叶片落叶时间较北方晚（张武等，2013）。高温胁迫可导致叶片光合生理活性下降，成熟叶片Pn下降幅度高于幼嫩叶片（于康珂等，2017）;此外，过高温度下红提葡萄叶片活力受到抑制，叶片叶绿体和细胞质结构遭到破坏，进而导致Pn、Gs、E大幅下降（朱雨晴和杨再强，2017）。广西温光资源丰富，大部分地区上、下半年的活动积温均超过3000 ℃，下半年葡萄采后平均气温也较高（白先进等，2008）;南方葡萄采后高温阶段仍然较长导致叶片老化速度加快，夏黑葡萄采后结果枝条叶片生命活力弱，Pn较低甚至为负值，而修剪萌发出的新梢叶片Pn较高（曹雄军等，2016）。相关研究表明，叶片光合能力由于叶龄和叶片位置的不同而出现差异。赤霞珠葡萄生长前期不同节位叶片Pn呈单峰曲线变化，第6节位叶片的Pn最高，生长后期中下部叶片开始衰老，上部叶片开始成熟，此时上部叶片Pn高，而中、下部叶片较低（房林等，2010）;草莓同一条匍匐茎萌发20 d的新叶，其第1节位叶片Pn明显高于第2节位叶片（杨文等，2015）;随着太阳李叶位从梢部到基部降低，其光合作用速率发生规律性变化，以第5、6、7节位叶片光合作用表现最好，中间叶位的叶绿素含量（SPAD值）高于高节位和低节位叶片（黄诗扬等，2016）;叶片初展呈黄绿色Pn很低，随叶片生长Pn提高，叶片定形时Pn最高，维持一段时间，随叶片衰老，Pn降低（侯旭东等，2017）。【本研究切入点】果实采后叶片保持较好的光合作用对果树当年树势恢复及来年生产具有重要意义，而大多数研究都集中于果树生产前期，对果实采后至落叶期间叶片光合作用变化规律研究较少。【拟解决的关键问题】以目前公认最具发展潜力的鲜食葡萄阳光玫瑰（Shine Muscat）为试材，探索广西气候条件下葡萄夏果采收后叶片光合特性变化，有助于制定有效措施提升光能利用率，以期为葡萄栽培模式等理論研究和生产实际提供依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2017年9月28日—12月7日在广西—东盟经济技术开发区相思葡萄种植基地进行，以3年生阳光玫瑰葡萄为试验材料，T字形栽培，株行距4 m×6 m，钢架大棚避雨栽培，土壤为红黄壤，2017年7月15日葡萄采收后不揭膜。施肥、灌水和病虫害防治等按照常规管理（王博等，2016）。

1. 2 测定项目及方法

1. 2. 1 阳光玫瑰葡萄采后树体环境参数测定 采用电子数显土壤分析仪（AMT-300）测定葡萄采后75 d至落叶期间的日平均温度、日光照时数和日平均光照度。距离地表20 cm处于叶幕下放置仪器，每隔7 d统计一次环境参数。于0：00—24：00每隔1 h测定一次温度，计算日平均温度（℃）;日光照时数为每日光照度大于3200 lx的持续时间（h）;于6：00—18：00每隔1 h记录一次光照度，计算日平均光照度（lx）。

1. 2. 2 叶片光合参数及SPAD值测定 随机选取长势中庸、健康枝条上的第2、4、6、8、10、12和14节位叶片，于葡萄采后75 d开始直至落叶，每隔7 d测定一次叶片光合参数及SPAD值。叶片光合参数采用CIRAS-3 便携式光合作用测定系统（PPsystems公司，美国）测定，分别使用人工LED光源[红∶蓝∶白=90∶5∶5，1200 μmol/（m2·s）]和自然光照两种光源，于晴天上午9：00—12：00测定叶片的Pn、Gs、Ci、E等光合参数，重复3次。采用便携式叶绿素仪（SPAD502，美国LI-COR公司）测定葡萄植株叶片SPAD值，重复5次。

1. 3 统计分析

采用SPSS 19.0进行数据统计及LSD多重比较，采用Origin 9.0制图。

2 结果与分析

2. 1 阳光玫瑰葡萄采后环境参数变化情况分析

从表1可知，阳光玫瑰葡萄采收后不同时期各环境参数均存在差异，部分环境参数间差异显著（P<0.05，下同）。采后75 d日平均温度、日照时数及日平均光照度均显著高于其他大部分时期，但随时间推移逐渐下降。除采后131 d为14.47 ℃外，其余时间的日平均温度均在20.00 ℃以上;日照时数在采后124 d前均在8.0 h以上;日平均光照度在采后110 d前均在28000.0 lx之上。

2. 2 阳光玫瑰葡萄采后叶片SPAD值变化情况分析

从图1可看出，采后葡萄植株不同节位叶片SPAD值随时间推移逐渐降低，高节位（第10、12和14节位，下同）叶片SPAD值显著高于第2节位叶片。采后75～103 d，叶片SPAD值下降缓慢，维持在一定水平，高节位叶片SPAD值为40～45，基部（第2、4和6节位，下同）叶片SPAD值为25～35;从采后110 d开始除第6节位叶片外，其余节位叶片SPAD值均迅速下降，至采后145 d达最低值。

2. 3 不同光源条件下阳光玫瑰葡萄采后叶片Pn变化情况分析

人工光源下测定叶片Pn能反映叶片的理论光合潜力（郭凯斌等，2017），而自然光源即日光下测定叶片Pn反映叶片实际环境条件下的光合情况。由图1可看出，阳光玫瑰葡萄采后直至落叶期间，其叶片Pn逐渐下降，自然光源下各节位叶片Pn大部分低于人工光源下叶片Pn，尤其在采后早期（75～117 d）高节位叶片明显高于基部叶片。人工光源下，葡萄高节位叶片Pn显著高于第2节位叶片，第14节位叶片Pn最高，其中，采后75～96 d高节位叶片Pn达6～9 μmol/（m2·s），基部叶片Pn为2～4 μmol/（m2·s）;采后96 d后各节位叶片Pn开始迅速降低，至采后117 d高节位叶片Pn仅为2～4 μmol/（m2·s），基部叶片Pn降至0;至145 d高节位叶片Pn也下降至0（图1-A）。自然光源下，葡萄采后75～110 d高节位叶片Pn为1～3 μmol/（m2·s），基部叶片Pn为0～1 μmol/（m2·s）;采后110 d后，所测基部叶片Pn均低于1 μmol/（m2·s），至采后145 d所有节位叶片Pn均降至0（图2-B）。

2. 4 不同光源条件下阳光玫瑰葡萄采后叶片Ci变化情况分析

Ci反映了植物叶片CO2滞留量，Ci越高表明叶片对CO2的利用率越低（刘帅等，2016b）。由图3可看出，叶片Ci随时间推移不断升高，高节位叶片的Ci低于基部叶片。人工光源下采后75～110 d，除第14节位叶片Ci在个别时期（采后96、131和145 d）显著高于第2节位叶片外，其余大部分节位叶片Ci无明显差异，均维持在较低水平，但从采后110 d开始大幅提高（图3-A）;自然光源下，高节位和基部叶片Ci与第2节位叶片差异不明显，采后75 d至落叶整体Ci水平均较高（图3-B）。

2. 5 不同光源条件下阳光玫瑰葡萄采后叶片Gs变化情况分析

Gs反映叶片与外界进行气体交换的能力。如图4所示，葡萄采后75 d至开始落叶，各节位叶片Gs均随时间推移而下降。叶片Gs在人工光源和自然光源下差异不明显，采后110 d前第14节位叶片Gs显著高于第2节位叶片，且高节位叶片Gs较基部叶片高，采后110 d前缓慢下降、110 d后快速下降，至采后145 d达最低值。可见，葡萄叶片Gs变化趋势与Pn一致，说明葡萄采后叶片气体交换能力逐渐降低，影响其叶片光合能力。

2. 6 不同光源条件下阳光玫瑰葡萄采后叶片E变化情况分析

如图5所示，阳光玫瑰葡萄采后不同节位叶片E呈逐渐下降趋势，第12、14节位叶片E在大多数时期均显著高于第2节位叶片。人工光源下，采后110 d前高节位叶片E下降较平缓，而后快速下降，与叶片Gs变化趋势一致。表明E在很大程度取决于气孔的活动状态，Gs下降导致E变低。总之，不同光源下葡萄叶片Ci、Gs、E均在采后110 d发生剧烈变化，可能与采后110 d之后日平均温度下降，特别是采后131 d温度降至20.00 ℃以下导致叶片衰老加快有密切关系。

3 讨论

本研究发现，阳光玫瑰葡萄采后第110 d是一个重要的转折点，在此之前叶片Pn、Gs、E及SPAD值下降较平缓，而此后急剧下降;人工光源下高節位叶片的Pn在采后110 d之前也仅为5～9 μmol/（m2·s），远低于盛花期叶片Pn[18～20 μmol/（m2·s）]（刘帅，2015），由于人工光源下测定叶片Pn反映叶片的理论光合潜力，因此，上述结果表明阳光玫瑰葡萄采后大部分叶片的实际光合能力相比成熟叶片已十分低下，不能再积累足够的光合产物供给树体。刘帅等（2016a）研究得出阳光玫瑰功能叶片Gs可达1000 mmol/（m2·s），而本研究中叶片Gs在采后110 d之前处于150～200 mmol/（m2·s），此后急剧下降至25～75 mmol/（m2·s），其原因可能与植物生长后期叶肉细胞活力下降及灰尘阻塞气孔有关（黄峰，2007）。叶绿素含量直接影响光合速率，温度过高或过低均易导致叶绿体分解，加速叶片老化和衰老（郑姗姗，2011）。本研究发现，采后110 d之前葡萄植株叶片SPAD值为35～40，与赤霞珠葡萄花期叶片SPAD值（李磊等，2016）一致，表明采后110 d之前环境温度适宜，叶片SPAD值并未明显下降，而此后SPAD值迅速下降，可能是受温度迅速下降的影响。

本研究中，陽光玫瑰葡萄高节位叶片Pn与基部叶片Pn相比存在显著差异，不同时期叶片Pn随节位的变化规律也有所差异。已有研究表明，基部叶片形成早、叶龄大，其进入衰老期早于高节位叶片（侯莹，2017）。赤霞珠葡萄在果实转色期和成熟期，叶片Pn随节位上升而逐渐升高，第10节位Pn最高（张振文和房林，2011）。本研究中，阳光玫瑰葡萄采后第10、12、14节位叶片Pn显著高于基部叶片，Pn、Gs、E和SPAD值均随叶片节位的升高而升高，Ci随叶片节位的升高而降低。可能与叶片互相遮蔽重叠导致树冠透光率降低，影响基部叶片光能截获有关（胡德玉等，2017）。本研究结果与赤霞珠葡萄生长后期结果枝叶片光合特性的研究结果（吕良玉等，2013）一致。

外界环境的变化直接影响植物的光合作用（何凤等，2015）。充足的光照时数和较高的积温是葡萄品质和产量形成的基础（姜化德等，2014）。北方巨峰和夏黑葡萄从萌芽到果实成熟分别约需要143和120 d，而南宁巨峰葡萄一季果生育期比北方短20 d，南宁栽培两个品种相比北方成熟期能提前1～2个月（郭荣荣等，2016a）。可能是因为南方地区夏季温度高，光照强度大，昼夜温差小，导致树体呼吸作用强，从而加速其生长发育。本研究结果表明，桂南产区阳光玫瑰葡萄采后3个月其日均温度大部分处于25.00～30.00 ℃，属于葡萄叶片光合最适温度（Hendrickson et al.，2003）;日照时数和日平均光照度均维持在一个较高水平，与郭荣荣等（2016b）提出的桂南地区葡萄第一季果采后下半年温光资源丰富具备生产第二季果良好气候的结论一致。因此，当南方葡萄第一季果采收后，环境温度仍然较高，而叶片开始老化，光合能力急剧下降，已无法起到恢复树势及保障来年果树产量的作用。

4 结论

广西南宁地区葡萄采收后110 d（约4个月）内温度和光照均处在较高水平，高节位叶片光合能力显著高于基部叶片，而葡萄基部叶片长期保持在较低的光合水平，不利于枝梢及叶片养分充分回流，影响第二季植株花芽分化及产量形成。因此，生产上建议去除基部叶片或者采用破眠技术使葡萄休眠冬芽萌发新梢开启第2个生长周期，以充分利用桂南下半年丰富的温光资源。

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（責任编辑 邓慧灵）